Зырить аржан for Печеночные мхи (строение)


'''Печеночные мхи (строение)'''
{{YouTube|cSLT-1-Mc7Q|width=300|height=250}}

== Систематика ==
Печеночные мхи представляют собой обширную и разнообразную группу высших растений. В рамках данной группы выделяются несколько основных таксономических категорий, среди которых наиболее крупными подразделениями являются подклассы маршанциевых и юнгерманниевых. Подкласс маршанциевых включает в себя два порядка, тогда как подкласс юнгерманниевых объединяет три порядка. В зависимости от видовой принадлежности, растения демонстрируют значительное разнообразие строения гаметофита, варьирующего от простейших форм до высокоорганизованных слоевищных и листостебельных структур. Среди наиболее известных представителей выделяются роды сферокарпус, рикардия, паллавициния, симфиогина, гименофитум, рикчия и маршанция. Особое место занимают такие виды, как мецгериопсис и протоцефалозия, у которых гаметофит на протяжении всей жизни представлен постоянной протонемой. На генетическом уровне для печеночников характерно наличие от восьми до десяти хромосом в клетках гаплоидного гаметофита. Исключение составляет один вид, обладающий четырьмя или пятью хромосомами. Полиплоидные формы печеночных мхов имеют кратно увеличенный набор хромосом, который может превышать базовый в два или три раза, но всегда остается кратным исходному числу.

== Морфология ==
В жизненном цикле печеночных мхов доминирует гаметофит, морфология которого отличается исключительным разнообразием. Наиболее примитивной формой является постоянная протонема, имеющая вид ветвящейся нити. Слоевищные формы могут представлять собой стелющиеся по субстрату пластинки или округлые розетки. Простейшее слоевище состоит из нескольких слоев паренхимных клеток в центральной части и истончается до одного слоя к краям. Более сложное строение наблюдается у представителей с выраженной дифференциацией тканей. В развитом слоевище выделяются нижняя основная ткань, лишенная хлорофилла и выполняющая запасающую функцию, и верхняя ассимиляционная ткань, богатая хлоропластами. Основная ткань часто содержит крахмал, масляные тельца и заполнена слизью. Ассимиляционная ткань может быть разделена на воздушные камеры, ограниченные однослойными стенками и покрытые эпидермой. Для газообмена в эпидерме формируются устьица, иногда имеющие сложную бочонковидную форму. У некоторых видов наблюдается развитие специализированных проводящих тканей. В центре слоевища проходят пучки вытянутых клеток: гидроиды, обладающие утолщенными продольными пористыми стенками и служащие для проведения воды, и окружающие их лептоиды, обеспечивающие транспорт органических веществ. На нижней стороне слоевища формируются ризоиды, выполняющие функцию прикрепления и всасывания. Ризоиды могут быть гладкими или язычковыми. Листостебельные формы характеризуются наличием стебля и расположенных на нем листоподобных выростов, филлидиев. Листья обычно располагаются в два или три ряда: два ряда боковых листьев и один ряд нижних брюшных листьев, называемых амфигастриями. Брюшные листья часто отличаются по форме от боковых и могут полностью отсутствовать. Клетки листьев преимущественно паренхимные, однослойные, с равномерно утолщенными стенками и лишены жилок. Поверхность листьев покрыта кутикулой, которая может быть гладкой или нести различные выросты и бородавки. Рост стебля обеспечивается делением единственной верхушечной клетки. Органы полового размножения представлены антеридиями и архегониями. Антеридии имеют шаровидную или удлиненную форму, располагаются на ножках и продуцируют сперматозоиды. Архегонии имеют колбообразную форму. Половые органы могут погружаться в ткани слоевища, располагаться на специализированных подставках или скрываться в пазухах покровных листьев, обеспечивающих защиту от высыхания. Спорофит печеночников полностью зависит от гаметофита в плане питания и водоснабжения. Он лишен хлоропластов и состоит из коробочки, ножки и стопы. Клетки стопы функционируют как гаустории, высасывая питательные вещества из тканей материнского растения. Стенка коробочки состоит из нескольких слоев клеток, а внутри нее формируются споры и специализированные клетки — элатеры. Колонка в коробочке отсутствует.

== Экология ==
Печеночные мхи демонстрируют высокую степень адаптации к различным условиям окружающей среды. Многие виды способны переносить продолжительные периоды засухи. В засушливых условиях слоевище может сворачиваться таким образом, что верхняя ассимиляционная сторона плотно прикрывается нижней, что предотвращает потерю влаги и защищает хлоропласты от повреждений. Некоторые виды способны зарывать части своего тела в субстрат, обеспечивая сохранность верхушечной точки роста и старых тканей. Водные формы развивают специализированные воздушные камеры, позволяющие им удерживаться на поверхности воды. Важную роль в экологии печеночников играет симбиотическое взаимодействие с грибами. Гифы грибов проникают в ризоиды, окончания которых могут характерно вздуваться. Грибы выполняют функцию корневой системы, значительно облегчая поступление воды и растворенных минеральных веществ из почвы в ткани растения. Данный симбиоз обеспечивает выживание мхов на бедных субстратах и повышает их конкурентоспособность. Вегетативное размножение служит важнейшим экологическим механизмом, позволяющим быстро восстанавливать популяцию после наступления благоприятных условий и эффективно захватывать новые территории, минуя ресурсозатратную половую стадию.

== Особенности ==
Специфической чертой печеночных мхов является чрезвычайно развитое вегетативное размножение, которое у многих видов преобладает над половым. Для этого процесса формируются разнообразные специализированные структуры: выводковые тельца, почки и ветви. Выводковые корзиночки могут располагаться на поверхности слоевища, внутри них развиваются плоские тельца с точками роста. Встречаются колбовидные выводковые камеры. Выводковые почки часто образуются на верхушках побегов или листьев. Некоторые виды размножаются исключительно вегетативным путем или простым ветвлением, формируя обширные, постоянно разрастающиеся подушки. Половое размножение требует значительных энергетических затрат и наличия капельно-жидкой воды для перемещения сперматозоидов. Развитие спорофита отличается уникальной механикой рассеивания спор. В процессе созревания ножка спорогона стремительно удлиняется за счет растяжения клеток, что приводит к выносу коробочки за пределы защитных покровов. Клетки ножки являются самыми длинными среди всех клеток растения. Коробочка вскрывается различными способами: путем разрушения стенок, сбрасывания крышечки или раскрывания на четыре лопасти. Элатеры играют двойную роль в жизненном цикле спорофита. На начальных этапах развития они содержат цитоплазму с крахмалом и маслами, функционируя как питательные клетки для созревающих спор. Позднее элатеры отмирают, теряют содержимое и превращаются в полые трубчатые структуры со спиральными утолщениями стенок. Обладая высокой гигроскопичностью, мертвые элатеры способны к активным движениям при изменении влажности, что обеспечивает эффективное разрыхление споровой массы и выброс спор из коробочки. Оболочка спор имеет двойное строение. Размеры спор сильно варьируют от шести до ста сорока микрометров, а их количество в одной коробочке может составлять от двухсот штук у рикчии до миллиона у некоторых видов и семи миллионов у маршанции. В клетках гаметофита формируются уникальные масляные тельца, которые аккумулируют эфирные масла и продукты жизнедеятельности растения.

== См. также ==

[[Антоцеротовые мхи]]

[[Category:Печеночные мхи]]
[[Category:Моховидные]]
[[Category:Ботаника]]

[https://www.youtube.com/watch?v=cSLT-1-Mc7Q Смотреть видео]