Зырить аржан for Эволюция проводящей системы и репродуктивных органов высших растений

{{YouTube|bLwZwr_2KoE|width=300|height=250}}

== Общие сведения ==
Эволюционное развитие высших растений сопровождалось глубокими морфологическими и анатомическими преобразованиями, направленными на адаптацию к наземному образу жизни. Важнейшими векторами этого эволюционного процесса стали усложнение первичной проводящей системы для обеспечения эффективного транспорта воды и органических веществ, а также радикальная перестройка репродуктивных структур, позволившая растениям размножаться и распространяться вне водной среды. Данные анатомические и морфологические изменения поэтапно формировали облик современной флоры, начиная от примитивных споровых и заканчивая высокоорганизованными семенными растениями.

== Эволюция стелы (проводящей системы) ==
В основе анатомической классификации осевых органов высших растений лежит стелярная теория. Стела представляет собой центральный цилиндр стебля или корня, включающий первичную проводящую систему (ксилему и флоэму) и окружающую её основную ткань (паренхиму). Эволюция стелы была направлена на максимизацию площади контакта между водопроводящими элементами и окружающими живыми тканями, что позволило растениям увеличивать толщину и высоту стебля.

Наиболее примитивным типом организации является протостела, характерная для древнейших вымерших форм (в частности, риниофитов). В протостеле центральный тяж водопроводящей ксилемы имеет форму гладкого цилиндра, сплошным кольцом окруженного флоэмой и покровными тканями. Такая структура накладывала строгие биофизические ограничения на габариты растения из-за затрудненного распределения воды к периферическим тканям.

С целью оптимизации водоснабжения протостела эволюционировала в актиностелу, в которой ксилема приобрела форму звезды с радиальными выступами, глубоко вдающимися во флоэму. Дальнейшим развитием стала плектостела, типичная для современных плауновидных: в ней единый массив ксилемы разделился на отдельные параллельные пластинки или тяжи, перемежающиеся участками флоэмы.

Значительным эволюционным шагом стало появление сифоностелы, отличительной чертой которой является наличие центральной сердцевины, состоящей из запасающей паренхимы. Вокруг сердцевины располагаются концентрические кольца ксилемы и флоэмы, что характерно для многих папоротниковидных. В процессе дальнейшей специализации сплошное проводящее кольцо сифоностелы начало распадаться на обособленные участки. Так, у хвощевидных сформировалась артростела — система закрытых проводящих пучков (камер или лакун), расположенных кольцом в паренхиме.

Высшим этапом эволюции проводящей системы, доминирующим у всех семенных (голосеменных и покрытосеменных) растений, признана эвстела. Она представляет собой кольцо изолированных открытых коллатеральных пучков, обеспечивающих максимально эффективное диффузное снабжение паренхимы как водой, так и органическими веществами. У ряда специализированных форм, преимущественно среди однодольных покрытосеменных, эвстела модифицировалась в атактостелу, характеризующуюся хаотичным (диффузным) распределением многочисленных мелких проводящих пучков по всему поперечному сечению стебля.

== Эволюция спороношения ==
Функция размножения у высших растений реализуется посредством специализированных органов — спорангиев. В ходе эволюции наблюдался переход от изоспории к гетероспории. Изоспория (равноспоровость), характерная для многих папоротников, подразумевает образование огромного количества (вплоть до 15 тысяч в одном спорангии) морфологически недифференцированных спор.

Эволюционно продвинутые таксоны перешли к гетероспории (разноспоровости). В данном случае происходит функциональное и морфологическое разделение спор: формируется одна крупная женская мегаспора, депонирующая значительный запас питательных веществ, и небольшое число (обычно несколько десятков) мелких мужских микроспор. Микроспоры образуются в микроспорангиях. В процессе спорогенеза из каждого диплоидного материнского спороцита в результате мейоза развиваются четыре гаплоидные споры, образующие структуру, называемую тетрадой. Внутри тетрады выделяют проксимальную поверхность споры, обращенную к центру комплекса, и дистальную поверхность, обращенную наружу.

== Строение и функции спорадермы ==
Важнейшим ароморфозом при освоении суши стало формирование сложной многослойной оболочки споры — спорадермы. Первоначально, у примитивных форм, оболочка выполняла лишь роль избирательного фильтра. Однако, поскольку споры и пыльцевые зерна длительное время находятся вне материнского организма, спорадерма эволюционировала в прочный наружный экзоскелет. Она защищает генетический материал от критической потери влаги, экстремальных температур, механических повреждений и проникновения микроорганизмов.

Спорадерма обладает сложной стратификацией. Внешний слой — перина — характерен для низших сосудистых растений, тогда как у подавляющего большинства голосеменных и покрытосеменных он редуцирован. Основным защитным барьером является средний слой — экзина. Экзина содержит уникальный высокомолекулярный биополимер спорополленин, который обеспечивает исключительную стойкость споры к воздействию агрессивных химических реагентов и токсинов. Самый внутренний слой — интина — отличается эластичностью и отсутствием пигментации.

Интересной онтогенетической особенностью является формирование временной защитной оболочки из полисахарида каллозы непосредственно после мейоза. Каллоза представляет собой липкий углеводородный слой, который изолирует формирующуюся спору на этапе закладки сложной внутренней структуры экзины и растворяется лишь после полного созревания пыльцевого зерна.

== Морфология спор и типы апертур ==
Для успешного прорастания в спорадерме формируются специализированные отверстия или истонченные участки — апертуры. Их строение эволюционировало от простых сквозных отверстий до сложных структур, покрытых специализированными мембранами. Тип и расположение апертур (однолучевые или трехлучевые щели, экваториальные борозды, округлые поры) имеют критическое значение для систематики. У примитивных покрытосеменных растений типичной является широкая дистальная борозда. У более высокоорганизованных форм апертуры могут видоизменяться в лептомы — истонченные участки оболочки, не имеющие резких границ.

Форма самой споры или пыльцевого зерна отличается высоким таксономическим разнообразием. У бессеменных растений споры часто имеют кубическую, тетраэдрическую или бобовидную форму. Для мхов характерны шарообразные споры. Пыльцевые зерна голосеменных (например, сосны) также имеют шаровидную или эллиптическую форму, однако они снабжены специализированными структурами — воздушными мешками (выростами экзины), расположенными по экватору. Эти мешки функционируют как пассивный летательный аппарат, обеспечивая эффективный перенос пыльцы ветровыми потоками. 

Детальным изучением морфологии спор и пыльцы занимается наука палинология. Особенности строения спорадермы настолько уникальны для каждой систематической группы, что палинологический анализ широко применяется не только в ботанике, но и в криминалистике, палеоэкологии, а также в медицинской диагностике (для определения спектра аллергенов).

== Эволюция гаметангиев и гамет ==
Параллельно со спорогенезом усложнялась структура органов полового размножения — антеридиев (мужских гаметангиев) и архегониев (женских гаметангиев). Если у предковых форм (водорослей) половые органы могли полностью состоять из фертильных клеток, то у высших растений в связи с наземным образом жизни произошла стерилизация наружных слоев гаметангия. Внешние стерильные клетки образовали плотный защитный футляр, предохраняющий внутренние половые клетки от высыхания.

Существенной трансформации подверглись и сами гаметы. У водорослей мужские и женские гаметы часто обладают жгутиками и слабо различаются морфологически. У высших растений произошла резкая дифференциация (оогамия). Женская гамета (яйцеклетка) утратила подвижность и значительно увеличилась в размерах за счет накопления питательных веществ, став функционально схожей с яйцеклеткой животных организмов. Мужские гаметы на начальных этапах эволюции (у моховидных и папоротниковидных) сохраняли подвижность и жгутиковый аппарат (сперматозоиды). Однако у высших семенных растений мужские гаметы (спермии) редуцировались до мелких, лишенных питательных веществ структур. Оплодотворение у семенных растений более не зависит от наличия капельно-жидкой влаги благодаря появлению пыльцевой трубки — выроста интины пыльцевого зерна, который активно транспортирует спермии непосредственно к глубоко спрятанной яйцеклетке.

== См. также ==
[[Ботаника]]
[[Морфология растений]]
[[Анатомия растений]]
[[Палеоботаника]]
[[Эволюционная биология]]
[[Чередование поколений]]

[[Category:Ботаника]]
[[Category:Эволюционная биология]]
[[Category:Анатомия растений]]

[https://www.youtube.com/watch?v=bLwZwr_2KoE Смотреть видео]