Зырить аржан for Обоняние


'''Обоняние'''
{{YouTube|aF1jOlrMvQw|width=300|height=250}}

== Общие сведения и эволюционный контекст ==
Обоняние представляет собой одну из древнейших сенсорных систем, играющую важнейшую роль в жизнедеятельности множества организмов. В эволюционном контексте значение обоняния для человека претерпело существенные изменения. По сравнению с другими млекопитающими, такими как собаки или грызуны, человеческое обоняние развито значительно слабее. В процессе эволюции приматов основной акцент сместился на зрительное восприятие, обработка которого занимает подавляющую часть коры головного мозга. В связи с этим развитый обонятельный аппарат у человека часто рассматривается как эволюционный рудимент. Несмотря на это, обонятельная система человека способна дифференцировать до десяти тысяч различных запахов. Слабое развитие обоняния отражается и в лингвистической плоскости: в отличие от цветовой палитры, имеющей множество специфических наименований, язык располагает довольно ограниченным и схематичным набором терминов для описания запахов.

== Классификация запахов ==
Существует несколько подходов к систематизации обонятельных стимулов. Одна из классификаций выделяет основные классы запахов, среди которых цветочный, эфирный, мускусный, камфорный, каприловый, гнилостный и едкий. На практике большинство природных ароматов представляют собой сложные смеси различных химических веществ, однако существуют чистые соединения, обладающие ярко выраженной принадлежностью к определенному классу. Например, гераниол является носителем типичного цветочного запаха, ассоциирующегося с розой, ароматы груши или эвкалипта относятся к камфорной группе, а запах уксуса является классическим примером едкого запаха. Альтернативная классификация, основанная на феномене перекрестной адаптации, выделяет около десяти базовых классов запахов.

== Генетика и рецепторный аппарат ==
Обонятельная система человека обеспечивается самой крупной группой генов в человеческом геноме. За кодирование обонятельных рецепторов отвечают 350 различных генов. Эти гены расположены кластерами абсолютно на всех хромосомах, за исключением мужской Y-хромосомы, и обладают схожей молекулярной структурой. Подобное дублирование генетического материала обеспечивает высокую надежность системы: при повреждении отдельной хромосомы способность к восприятию запахов сохраняется. Рецепторные белки, участвующие в распознавании пахучих веществ и осуществлении клеточной трансдукции, относятся к суперсемейству рецепторов, связанных с G-белками. Молекула каждого такого рецептора пересекает клеточную мембрану семь раз, образуя так называемые семь трансмембранных доменов. Каждая обонятельная сенсорная клетка экспрессирует один или несколько типов таких рецепторных белков.

== Физиологические механизмы и трансдукция ==
Процесс восприятия запаха начинается с физического контакта между молекулой ароматического вещества и специфическим рецептором на мембране сенсорной клетки, в частности, на её тонких структурах — ресничках. Связывание молекулы с рецептором запускает внутриклеточный каскад усиления сигнала с участием вторичных посредников. Активированный рецептор воздействует на G-белок, который, в свою очередь, активирует фермент аденилатциклазу. Это приводит к стремительному росту концентрации циклического аденозинмонофосфата внутри клетки. Образование от одной до двух тысяч молекул циклического аденозинмонофосфата вызывает открытие соответствующего количества ионных каналов. Через открытые каналы внутрь клетки устремляются катионы натрия и кальция, что приводит к деполяризации клеточной мембраны и генерации рецепторного потенциала. В дальнейшем локальные потенциалы суммируются и при переходе к аксону трансформируются в потенциалы действия, которые передаются по нервным волокнам в головной мозг. Благодаря механизму многократного усиления сигнала порог концентрации для некоторых ароматических веществ оказывается крайне низким.

== Электрофизиология и пороги восприятия ==
Электрофизиологические методы позволяют детально исследовать реакции сенсорных клеток на обонятельные стимулы. Амплитуда клеточного потенциала и частота генерации импульсов напрямую зависят от химической природы раздражающего вещества и его концентрации. В ответ на стимул клетка может реагировать как увеличением частоты нервных импульсов, так и снижением уровня спонтанной электрической активности. Для регистрации суммарного возбуждения обширных участков слизистой оболочки носовой полости применяется метод электроольфактографии. Получаемая электроольфактограмма фиксирует увеличение амплитуды клеточного ответа при предъявлении пахучего вещества, причем с ростом интенсивности стимула амплитуда ответа повышается линейно. В физиологии обоняния различают порог восприятия и порог распознавания. Для того чтобы перейти от простой констатации наличия запаха к его точной идентификации, концентрацию вещества необходимо повысить приблизительно в десять раз. Порог различения, показывающий, насколько должны отличаться концентрации двух образцов одного вещества для фиксации разницы, составляет около 25 процентов, что примерно в сто раз превышает аналогичный порог для зрительной системы.

== Адаптация и нарушения обоняния ==
Обонятельная система обладает выраженной способностью к адаптации. При длительном воздействии определенного запаха чувствительность к нему резко снижается вплоть до полного исчезновения ощущений. Именно по этой причине человек практически не ощущает естественного запаха собственного тела. Нервная система настроена на регистрацию изменений во внешней среде, поэтому появление нового запаха фиксируется мгновенно, после чего запускается механизм привыкания. Также существуют врожденные нарушения восприятия определенных групп запахов — аносмии. Они обусловлены генетическим отсутствием специфических рецепторных молекул. В настоящее время выделяют семь основных типов специфических аносмий. Сопоставление данных по аносмиям, субъективным ощущениям и перекрестной адаптации указывает на существование от семи до десяти функциональных базовых типов рецепторов, несмотря на то, что на биохимическом уровне обнаружено 350 их структурных вариантов.

== Факторы, влияющие на чувствительность ==
Обонятельная чувствительность не является постоянной величиной и подвержена влиянию множества физиологических и внешних факторов. Острота обоняния заметно снижается при воздействии низких температур, в условиях сухого воздуха, а также у курящих людей. У женщин наблюдается снижение обонятельной чувствительности в период менструации. Напротив, состояние голода приводит к существенному повышению чувствительности к запахам, особенно к ароматам пищи, что является эволюционно закрепленным механизмом поиска пропитания.

== Связь с лимбической системой и эмоциями ==
Обонятельный анализатор имеет прямые и обширные анатомические связи с лимбической системой головного мозга, что обуславливает мгновенную эмоциональную оценку любого воспринимаемого аромата. Эта реакция является автоматической и не поддается прямому сознательному контролю. Многие эмоциональные оценки запахов детерминированы генетически. Крайне негативное восприятие запаха гниения или экскрементов (например, скатола) представляет собой защитный механизм, предотвращающий употребление испорченной пищи и контакты с патогенами. Положительная реакция на природные ароматы, такие как запах леса или листьев, также имеет эволюционные корни, связанные со средой обитания предков человека. Вместе с тем, значительная часть обонятельных предпочтений формируется в течение жизни на основе индивидуального опыта. На этот процесс оказывает влияние даже внутриутробное развитие: рацион питания и одоранты, воспринимаемые матерью, формируют будущие вкусовые и обонятельные предпочтения ребенка. Практическое применение связи запахов и эмоций реализуется в ароматерапии, где использование специфических ароматов направлено на улучшение психоэмоционального состояния и снижение болевых синдромов. Некоторые вещества, такие как ментол или эвкалипт, оказывают эффект за счет непосредственного раздражения окончаний тройничного нерва.

== Социальное, коммуникативное и репродуктивное значение ==
Обоняние играет неочевидную, но критически важную роль в социальном взаимодействии и репродуктивном поведении человека. Запах тела каждого индивида уникален и тесно связан с функционированием иммунной системы, в частности с главным комплексом гистосовместимости. Генетически родственные особи обладают схожими запахами, что способствует формированию внутрисемейной солидарности на биологическом уровне. Новорожденные дети способны узнавать мать по запаху груди, безошибочно отличая его от запаха других женщин. Запах также выступает одним из факторов при выборе полового партнера, направляя предпочтения в сторону оптимального генетического разнообразия или, напротив, привычных фенотипических черт. У млекопитающих для распознавания коммуникативных запахов и феромонов функционирует специализированный вомероназальный орган. У человека этот орган сохраняется в виде рудиментарного выпячивания с ресничным эпителием рядом с носовой перегородкой, однако степень его функциональной активности до конца не изучена. Примечательно, что обонятельные рецепторы присутствуют не только в носовой полости: ими оснащены мужские половые клетки. Сперматозоиды используют механизм химического восприятия, аналогичный обонятельному, для целенаправленного движения в сторону яйцеклетки в процессе оплодотворения.

== См. также ==

[[Общая физиология коры больших полушарий]]

[[Category:Физиология человека]]
[[Category:Анатомия человека]]
[[Category:Нервная система]]
[[Category:Нейробиология]]

[https://www.youtube.com/watch?v=aF1jOlrMvQw Смотреть видео]