Yaroslav: Автоматическая загрузка

2026-06-10T06:00:30Z

Автоматическая загрузка

Нова сторонка

'''Вегетативная нервная система - 1'''
{{YouTube|ngv-uMi9X3w|width=300|height=250}}

== Общие сведения и архитектура ==
Вегетативная нервная система представляет собой отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно периферическая вегетативная нервная система состоит из симпатического и парасимпатического отделов, которые в большинстве случаев оказывают противоположное физиологическое воздействие на органы-мишени, а также включает в себя энтеральную нервную систему. Ключевой анатомической особенностью вегетативной системы является расположение скоплений клеточных тел части нейронов вне центральной нервной системы — в вегетативных ганглиях. Нейроны, клеточные тела которых лежат в сером веществе спинного мозга или ядрах ствола головного мозга, классифицируются как преганглионарные. Их аксоны передают нервные импульсы к ганглиям, где образуют синаптические контакты с дендритами и сомами постганглионарных нейронов, непосредственно иннервирующих эффекторные клетки. Скорость проведения электрического импульса по вегетативным нервным волокнам варьирует от одного до пятнадцати метров в секунду, что напрямую зависит от наличия или отсутствия миелиновой оболочки на аксоне.

== Симпатический и парасимпатический отделы ==
Симпатическая и парасимпатическая системы фундаментально различаются по локализации преганглионарных нейронов и своему физиологическому назначению. Парасимпатический отдел имеет краниосакральную организацию: преганглионарные волокна выходят из ядер ствола головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Ганглии этого отдела, как правило, расположены вблизи эффекторных органов или интрамурально, непосредственно в их стенках, за исключением ряда крупных ганглиев в области головы и малого таза. Физиологически парасимпатическая система отвечает за процессы восстановления, пищеварения и общего расслабления организма в условиях безопасности, хотя в специфических случаях она вызывает местное возбуждение, например, при обеспечении эректильной функции половых органов. Симпатический отдел имеет грудопоясничное происхождение: тела преганглионарных нейронов локализуются в интермедиолатеральных ядрах промежуточной зоны спинного мозга от нижнего шейного или первого грудного до верхнего поясничного сегментов. Их аксоны направляются к паравертебральным ганглиям, образующим симпатические стволы по обеим сторонам позвоночника, либо к непарным превертебральным ганглиям брюшной полости. Симпатическая система обеспечивает системную мобилизацию организма в условиях стресса или предполагаемой опасности. Ее активация вызывает сужение кровеносных сосудов, повышение артериального давления, учащение сердцебиения, расширение зрачков, расслабление гладкой мускулатуры бронхов и активацию энергетического обмена, в частности, извлечение глюкозы из печени и стимуляцию липолиза в жировой ткани.

== Энтеральная нервная система ==
Энтеральная нервная система представляет собой узкоспециализированную и в значительной степени обособленную часть вегетативной нервной системы, управляющую функционированием желудочно-кишечного тракта. По общему количеству нейронов, достигающему сотен миллионов, эта система сопоставима со спинным мозгом. Клеточные тела сенсорных нейронов, интернейронов и мотонейронов образуют обширные межмышечное и подслизистое нервные сплетения в стенках пищеварительного тракта. Энтеральная система обладает высокой степенью функциональной автономности и способна самостоятельно управлять пропульсивной перистальтикой, сегментарными сокращениями гладкой мускулатуры и секреторной активностью желез даже при гипотетическом полном физическом пересечении всех нервных путей, связывающих ее с центральной нервной системой. В стенках кишечника функционируют локальные рефлекторные контуры, обеспечивающие адекватную двигательную реакцию мускулатуры на механическое растяжение стенок пищей или изменение химического состава химуса. Высшие отделы центральной нервной системы, а также симпатические и парасимпатические волокна выполняют преимущественно модулирующую функцию, адаптируя работу кишечника к общим стратегическим потребностям организма. При этом парасимпатические влияния стимулируют пищеварительные процессы, а симпатические оказывают тормозящее действие на моторику и закрывают сфинктеры.

== Висцеральная афферентация ==
Функционирование периферической вегетативной нервной системы неразрывно связано с висцеральными афферентными путями, которые непрерывно передают сенсорную информацию от внутренних органов к структурам спинного и головного мозга. Значительная доля аксонов блуждающего нерва, а также спинальных висцеральных нервов выполняет именно афферентную функцию. В стенках внутренних органов располагаются механорецепторы, реагирующие на растяжение полых структур, таких как желудок, кровеносные сосуды или мочевой пузырь. Существуют также специализированные хеморецепторы, постоянно фиксирующие изменения химического состава внутренней среды. Барорецепторы и хеморецепторы, локализованные в каротидном синусе, аортальной дуге и сосудах печени, транслируют в мозг точные данные об артериальном давлении, осмотическом давлении, концентрации глюкозы и газовом составе крови. Данная информация обрабатывается центральной нервной системой преимущественно на подсознательном уровне, обеспечивая непрерывную автоматическую регуляцию гомеостаза. Исключение составляют сигналы от висцеральных ноцицепторов, которые при сильном растяжении, ишемии или воспалении формируют осознанные болевые ощущения во внутренних органах.

== Нейромедиаторы и рецепторный аппарат ==
Химическая передача нервного сигнала в вегетативной нервной системе реализуется посредством строго определенных нейромедиаторов и комплементарных им рецепторных комплексов. Ацетилхолин является первичным медиатором всех преганглионарных волокон, а также постганглионарных окончаний парасимпатической системы. Его физиологическое действие опосредуется двумя основными типами рецепторов: никотиновыми, представляющими собой лиганд-управляемые ионные каналы, и мускариновыми, связанными с внутриклеточными G-белками. Эффекты стимуляции мускариновых рецепторов могут быть избирательно заблокированы специфическими антагонистами, среди которых наиболее известен атропин. В симпатическом отделе основным нейромедиатором большинства постганглионарных нервных окончаний выступает норадреналин. Он взаимодействует с мембранными адренорецепторами, которые подразделяются на альфа- и бета-типы, каждый из которых имеет ряд подтипов. Данные рецепторы также восприимчивы к адреналину, который секретируется мозговым веществом надпочечников в кровеносное русло. Альфа-1 адренорецепторы локализуются преимущественно постсинаптически и отвечают за вазоконстрикцию сосудов. Бета-1 рецепторы преобладают в миокарде, обеспечивая стимуляцию сердечной деятельности, тогда как активация бета-2 рецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры бронхов и запуску метаболических процессов, таких как гликогенолиз и липолиз. Наряду с классическими медиаторами, в синаптической передаче участвуют и другие биологически активные молекулы. Оксид азота синтезируется в нейронах из аргинина, свободно диффундирует через клеточные мембраны и играет фундаментальную роль в процессах миорелаксации. Аденозинтрифосфат способен выступать в качестве ко-медиатора, взаимодействуя с пуринергическими рецепторами. Разнообразные нейропептиды часто колокализуются в крупных синаптических везикулах вместе с классическими медиаторами и высвобождаются при высокой частоте нервной импульсации, обеспечивая пролонгированные реакции эффекторных органов.

== Механизмы нейроэффекторной передачи ==
Особенности синаптической передачи на периферии обусловлены специфической микроструктурой нейроэффекторных контактов. Аксоны вегетативных постганглионарных нейронов многократно ветвятся в тканях органов, образуя обширные терминальные сплетения с многочисленными колбовидными расширениями — варикозами. Именно в этих структурах осуществляются синтез, накопление в везикулах и последующее выделение нейромедиаторов в экстрацеллюлярное пространство. Рецепторы к медиаторам могут располагаться как в зоне непосредственного синаптического контакта, так и экстрасинаптически. Гладкомышечные клетки эффекторных органов, как правило, связаны между собой щелевыми контактами (нексусами), образуя единый функциональный синцитий. Подобная морфология позволяет электротонически распространять электрическое возбуждение и волны мобилизации внутриклеточного кальция на значительные расстояния. В вегетативных ганглиях реализуются принципы нейронной интеграции: дивергенция, при которой один преганглионарный аксон передает сигнал множеству постганглионарных клеток, и конвергенция, обеспечивающая надежность передачи за счет схождения импульсов от нескольких преганглионарных нейронов на одной эффекторной клетке. Важным механизмом регуляции является механизм пресинаптической обратной связи посредством ауторецепторов. Например, связывание выделившегося норадреналина с пресинаптическими альфа-2 адренорецепторами ингибирует его дальнейший экзоцитоз, тем самым предотвращая гиперстимуляцию органа. В случае хирургической или патологической денервации внутренние органы не подвергаются немедленной дегенерации. Вместо этого в течение нескольких недель развивается феномен денервационной гиперчувствительности: эффекторные клетки компенсаторно увеличивают экспрессию мембранных рецепторов и изменяют свои электрофизиологические свойства, становясь экстремально восприимчивыми к циркулирующим в крови медиаторам и их фармакологическим аналогам.

== Вегетативные рефлексы и спинальная регуляция ==
Многие популяции нейронов вегетативной нервной системы обладают спонтанной электрической активностью, генерируя импульсы с частотой от долей герца до нескольких герц. Эта фоновая активность формирует физиологический базальный тонус, критически важный для непрерывного поддержания таких гемодинамических параметров, как периферическое сосудистое сопротивление. Регуляция этой активности во многом осуществляется на спинальном уровне посредством формирования вегетативных рефлекторных дуг, замыкающих висцеральные сенсорные и моторные звенья в пределах соответствующих сегментов спинного мозга. Полисинаптические спинальные рефлексы обеспечивают реализацию базовых адаптивных реакций, включая локальную модуляцию сердечного ритма, регуляцию желудочно-кишечной моторики, а также осуществление тазовых функций, к которым относятся опорожнение мочевого пузыря, дефекация и механизмы полового акта. Существуют также защитные соматосимпатические рефлексы, клинически проявляющиеся, например, локальным напряжением мускулатуры брюшной стенки при остром воспалении внутренних органов. Спинальные вегетативные центры находятся под непрерывным нисходящим контролем со стороны супраспинальных интегративных структур, локализованных в ретикулярной формации продолговатого мозга, мосту мозга и гипоталамусе. При травматическом повреждении спинного мозга с его полным анатомическим перерывом эти нисходящие регулирующие влияния исчезают, что клинически манифестирует развитием спинального шока. В этот период наблюдается полное угасание вегетативных рефлексов ниже уровня поражения, сопровождающееся сосудистой атонией и нарушением тазовых функций. Спустя несколько месяцев спинальные вегетативные рефлексы могут частично и бесконтрольно восстанавливаться за счет механизмов нейропластичности, повышения синаптической чувствительности и формирования новых внутрисегментарных связей.

== См. также ==

[[Вегетативная нервная система - 2]]

[[Category:Физиология человека]]
[[Category:Анатомия человека]]
[[Category:Нервная система]]
[[Category:Нейробиология]]

[https://www.youtube.com/watch?v=ngv-uMi9X3w Смотреть видео]

Вегетативная нервная система - 1 - Revision history

Yaroslav: Автоматическая загрузка