Yaroslav: Автоматическая загрузка

2026-06-10T07:34:10Z

Автоматическая загрузка

Нова сторонка

'''Физиология почек'''
{{YouTube|crNr8Qij7Sw|width=300|height=250}}

== Общие сведения ==
Физиология почек базируется на трех фундаментальных процессах, обеспечивающих поддержание гомеостаза внутренней среды организма. К этим процессам относятся клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция и канальцевая секреция. В совокупности они представляют собой сложную многоступенчатую систему очистки крови, которую можно метафорически сравнить с процессом тщательной сортировки и переработки материалов. На первом этапе происходит массовое выделение жидкой части крови со всеми растворенными в ней веществами, после чего осуществляется избирательный возврат необходимых организму элементов, а токсичные соединения и избыток метаболитов окончательно выводятся с мочой. Подобный механизм позволяет организму эффективно избавляться от продуктов обмена веществ, чужеродных соединений и излишков жидкости, сохраняя при этом критически важные компоненты, такие как глюкоза, аминокислоты и электролиты.

== Клубочковая фильтрация ==
Процесс мочеобразования начинается с клубочковой фильтрации, происходящей в почечных тельцах. Жидкость, первоначально отфильтрованная из крови в капсулу клубочка, называется первичной мочой. Ежедневный объем образующейся первичной мочи достигает ста пятидесяти литров у женщин и ста восьмидесяти литров у мужчин. Фильтрационная фракция представляет собой ту часть плазмы крови в приносящих артериолах, которая трансформируется в первичную мочу. Высокая эффективность данного процесса обеспечивается строением фильтрующей мембраны, состоящей из трех последовательных барьеров. Первым барьером служат клубочковые эндотелиальные клетки, снабженные крупными порами или фенестрами, которые пропускают воду и растворенные вещества, но задерживают форменные элементы крови, включая эритроциты и тромбоциты. Вторым слоем является базальная пластинка, состоящая из мелких коллагеновых волокон, протеогликанов и гликопротеинового матрикса. Эта структура предотвращает прохождение крупных белков плазмы, таких как альбумин. Третий барьер образован подоцитами, отростки которых формируют ножки. Пространство между этими ножками образует фильтрационные щели, закрытые щелевой мембраной. В результате через эту сложную пористую систему беспрепятственно проходят лишь вода, глюкоза, витамины, аминокислоты и небольшие молекулы, в то время как крупные элементы и иммунные белки остаются в кровеносном русле. Между капиллярами также располагаются мезангиальные клетки, обладающие сократительной способностью и участвующие в регуляции площади доступной фильтрационной поверхности.

== Гемодинамика и фильтрационное давление ==
Движущей силой фильтрации является гидростатическое давление. В клубочковых капиллярах оно поддерживается на высоком уровне около пятидесяти пяти миллиметров ртутного столба благодаря тому, что диаметр выносящей артериолы меньше диаметра приносящей, что создает существенное сопротивление оттоку крови. Этому давлению, проталкивающему жидкость через мембрану, противодействуют два фактора. Первым является капсулярное гидростатическое давление, равное примерно пятнадцати миллиметрам ртутного столба и создаваемое жидкостью, уже находящейся в капсулярном пространстве и почечном канальце. Вторым фактором выступает коллоидно-осмотическое давление крови, составляющее около тридцати миллиметров ртутного столба и обусловленное присутствием в плазме белков, которые удерживают воду. Эффективное фильтрационное давление рассчитывается как разность между гидростатическим давлением крови и суммой двух противодействующих давлений. В норме оно составляет всего десять миллиметров ртутного столба, однако этой величины достаточно для обеспечения непрерывной работы почек. При повреждении клубочковых капилляров их проницаемость возрастает, белки плазмы попадают в фильтрат, что вызывает повышение коллоидно-осмотического давления самого фильтрата. Это приводит к усиленному вытягиванию воды из крови, увеличению эффективного фильтрационного давления и, как следствие, к развитию отеков, что часто наблюдается при патологических или возрастных изменениях.

== Скорость клубочковой фильтрации и ее регуляция ==
Количество фильтрата, образующегося во всех почечных тельцах за одну минуту, называется скоростью клубочковой фильтрации. В норме этот показатель составляет сто двадцать пять миллилитров в минуту у мужчин и сто пять миллилитров в минуту у женщин. Поддержание стабильной скорости критически важно для постоянного выведения мочевины и других метаболических отходов. Регуляция почечного кровотока и скорости фильтрации осуществляется за счет механизма почечной саморегуляции, который включает миогенный механизм и тубулогломерулярную обратную связь. Миогенный механизм срабатывает при повышении артериального давления, когда растяжение стенок приносящих артериол вызывает рефлекторное сокращение гладкомышечных клеток, сужая сосуд и уменьшая почечный кровоток. При падении давления мышцы, наоборот, расслабляются. Тубулогломерулярная обратная связь реализуется через плотное пятно почечных канальцев. При ускоренном токе жидкости клетки плотного пятна фиксируют повышенный уровень натрия и хлора, после чего подавляют выделение оксида азота, являющегося мощным сосудорасширяющим фактором. Снижение концентрации оксида азота приводит к сокращению сосудов и нормализации скорости фильтрации. Кроме того, почки иннервируются симпатическим отделом вегетативной нервной системы. В состоянии покоя симпатическая стимуляция минимальна, и почки работают преимущественно в режиме саморегуляции. При физической нагрузке или стрессе происходит выделение норэпинефрина и адреналина, вызывающих резкое сужение артериол. Это приводит к значительному падению скорости клубочковой фильтрации, уменьшению образования мочи и перераспределению кровотока в пользу жизненно важных органов, таких как головной мозг и скелетные мышцы.

== Канальцевая реабсорбция ==
Поскольку первоначальный объем первичной мочи многократно превышает общий объем жидкости в организме, около девяноста девяти процентов воды и растворенных в ней полезных веществ подвергается обратному всасыванию, или реабсорбции. Основная часть этого процесса протекает в проксимальных извитых канальцах. Перемещение веществ может происходить пассивно через неплотные соединения между клетками, что называется пароклеточной реабсорбцией, или активно через цитозоль самих клеток — трансклеточной реабсорбцией. Трансклеточный перенос обеспечивается механизмами первичного и вторичного активного транспорта. При первичном активном транспорте энергия, высвобождаемая при гидролизе аденозинтрифосфата, расходуется на работу мембранных натрий-калиевых насосов, которые непрерывно выводят натрий из клеток. На долю этих насосов в почках приходится около шести процентов всей энергии, потребляемой организмом в состоянии покоя. Вторичный активный транспорт использует электрохимический градиент ионов и осуществляется интегральными белками: симпортерами, перемещающими вещества в одном направлении, и антипортерами, работающими в противоположных направлениях. Пропускная способность этих транспортных белков ограничена физиологической величиной, называемой транспортным максимумом. Если концентрация вещества в фильтрате, например глюкозы при сахарном диабете, превышает этот предел, транспортные системы не справляются, и вещество выделяется с мочой, приводя к глюкозурии. Вода реабсорбируется механизмом осмоса, пассивно следуя за активно переносимыми ионами. Около девяноста процентов воды всасывается облигатно вместе с электролитами. Для обеспечения высокой скорости трансклеточного осмоса в клетках проксимальных канальцев и нисходящего колена петли Генле присутствуют специфические водные каналы — аквапорины. В проксимальных канальцах реабсорбируется сто процентов глюкозы и аминокислот, шестьдесят пять процентов натрия и калия, половина хлорид-ионов и мочевины, а также подавляющее большинство бикарбоната. Дальнейшее всасывание продолжается в петле Генле, где работают симпортеры, переносящие один ион натрия, один ион калия и два иона хлора. При этом нисходящее колено петли проницаемо для воды, а восходящее непроницаемо, что обеспечивает независимую регуляцию объема.

== Канальцевая секреция ==
Процессом, логически завершающим формирование мочи, является канальцевая секреция. В ходе секреции клетки почечных канальцев и собирательных трубок активно извлекают из околоканальцевых капилляров специфические вещества и выделяют их непосредственно в просвет канальца. Данный механизм имеет важнейшее значение для удаления из организма избытка ионов калия. Кроме того, путем секреции ионов водорода и аммония почки участвуют в тонкой регуляции кислотно-щелочного баланса крови, снижая ее кислотность. В проксимальных извитых канальцах дополнительно вырабатывается аммиак в результате дезаминирования аминокислоты глутамина. Также канальцевая секреция служит основным путем элиминации различных фармакологических препаратов, таких как пенициллин, а также токсичных веществ и наркотических соединений, которые концентрируются во вторичной моче. В дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках функционируют два специализированных типа клеток: главные и вставочные. Главные клетки отвечают за активную секрецию калия и реабсорбцию натрия, опираясь на систему каналов утечки. Вставочные клетки активно выделяют ионы водорода и реабсорбируют бикарбонат. Именно после прохождения всех этапов секреции формируется окончательная моча, состав которой используется для проведения лабораторных анализов.

== Гормональная регуляция функций почек ==
Функция почечных канальцев находится под строгим эндокринным контролем, обеспечиваемым пятью ключевыми гормонами. Важнейшую роль играет ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Юкстагломерулярные клетки почек в ответ на симпатическую стимуляцию при стрессе или падении давления выделяют фермент ренин. Ренин катализирует превращение неактивного ангиотензиногена, синтезируемого гепатоцитами, в ангиотензин один, который затем преобразуется в высокоактивный гормон ангиотензин два. Этот гормон является мощным вазоконстриктором, снижающим скорость клубочковой фильтрации за счет сужения артериол. Одновременно он стимулирует активность антипортеров в проксимальных канальцах, многократно усиливая реабсорбцию натрия и хлора. Кроме того, ангиотензин два вызывает высвобождение корой надпочечников альдостерона, который дополнительно усиливает реабсорбцию натрия и выделение калия. Факультативная реабсорбция оставшихся десяти-двадцати процентов воды в собирательных трубках жестко контролируется антидиуретическим гормоном, или вазопрессином, выделяемым гипофизом. Вазопрессин стимулирует встраивание молекул аквапорина в апикальные мембраны главных клеток, резко повышая их проницаемость для воды. При максимальной концентрации этого гормона почки выделяют минимальный объем высококонцентрированной мочи. При его полном отсутствии, что характерно для несахарного диабета, объем выделяемой сильно разбавленной мочи может достигать двадцати литров в сутки. В противовес этим механизмам действует предсердный натрийуретический пептид, секретируемый клетками сердца при избыточном растяжении предсердий. Он подавляет реабсорбцию натрия и воды, угнетает секрецию альдостерона и вазопрессина, а также расслабляет мезангиальные клетки, увеличивая площадь фильтрации. Наконец, паратиреоидный гормон, вырабатываемый паращитовидными железами при снижении уровня кальция в крови, стимулирует активную реабсорбцию кальция в дистальных канальцах и одновременно подавляет обратное всасывание фосфатов, обеспечивая минеральный гомеостаз.

== См. также ==

[[Физиология спинного мозга]]

[[Category:Анатомия человека]]
[[Category:Физиология человека]]

[https://www.youtube.com/watch?v=crNr8Qij7Sw Смотреть видео]

Физиология почек - Revision history

Yaroslav: Автоматическая загрузка