Yaroslav: Автоматическая загрузка

2026-06-11T15:20:54Z

Автоматическая загрузка

Нова сторонка

'''Хвойные - 2'''
{{YouTube|zz5_pdS9TaM|width=300|height=250}}

== Общие сведения ==
Хвойные представляют собой обширную группу семенных растений, характеризующуюся консервативным кариотипом. Основное число хромосом у большинства представителей обычно равно двенадцати, хотя в ряде случаев оно может варьироваться от одиннадцати до тринадцати. В современной систематике выделяют пять ныне живущих порядков хвойных: араукариевые, сосновые, кипарисовые, подокарповые и тиссовые. Также известны два полностью вымерших порядка, игравших существенную роль в прошлые геологические эпохи: вольциевые и подозамитовые. Размножение хвойных осуществляется посредством специализированных генеративных органов — однополых стробилов. В холодных климатических условиях стробилы часто образуют плотные скопления, которые в ботанической терминологии условно называются соцветиями или метастробилами. Эволюционно хвойные происходят от древних кордаитовых растений, от которых они унаследовали ряд архаичных признаков.

== Анатомическое строение ==
Генеративная сфера хвойных представлена микростробилами и мегастробилами. Микростробилы могут различаться по типу симметрии: например, у сосны они дорсивентральные, тогда как у тисса — радиально-симметричные, что рассматривается как более примитивный морфологический признак. Мегастробил состоит из центральной оси, на которой в строгом порядке расположены кроющие чешуи. В пазухе каждой кроющей чешуи находится семенная чешуя, непосредственно несущая семязачатки. Согласно доминирующей в современной ботанике теории брахибласта, семенная чешуя возникла в процессе эволюции из видоизмененного укороченного побега. В процессе микроспорогенеза в микроспорангиях формируется спорогенная ткань, которая окружена тапетумом, служащим питательным слоем для развивающихся микроспор. Пыльцевые зерна обладают сложной многослойной оболочкой — спородермой, включающей перину и гранулярные структуры, и часто снабжены воздушными мешками для облегчения аэродинамического переноса. Анатомическое строение древесины существенно варьируется в зависимости от таксономической принадлежности: у представителей сосновых присутствуют смоляные ходы и окаймленные поры с торусами, тогда как у араукариевых и кипарисовых смоляные ходы в норме отсутствуют, но может присутствовать обильная древесная паренхима.

== Физиологические функции ==
Жизненный цикл хвойных тесно связан с развитием сильно редуцированных мужского и женского гаметофитов. Мужской гаметофит формируется из микроспоры и у некоторых видов начинает свое развитие еще внутри микроспорангия, тогда как у других таксонов микроспоры переносятся ветром в одноядерном состоянии и прорастают исключительно при попадании на женскую шишку. Зрелый мужской гаметофит состоит из генеративной клетки, клетки-ножки и клетки пыльцевой трубки. Спермии хвойных лишены жгутиков и не способны к самостоятельному передвижению; их доставка к яйцеклетке осуществляется за счет направленного роста пыльцевой трубки. Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, постоянно находясь в тканях женской шишки, и накапливает значительные объемы питательных веществ, преимущественно в виде крахмала. Опыление осуществляется ветром, в связи с чем растения продуцируют колоссальное количество пыльцы. Для эффективного улавливания пыльцевых зерен многие виды выделяют из микропиле семязачатка специфическую опылительную жидкость. Пыльца прилипает к каплям этого секрета и по мере его высыхания втягивается внутрь, при этом зерна строго ориентируются дистальным полюсом вниз. У видов, не образующих опылительную жидкость, пыльца улавливается клейкими волосками микропиле. Процесс оплодотворения может быть значительно отсрочен во времени и наступать спустя год после опыления. Развивающийся зародыш имеет систему подвесков, которые активно проталкивают его вглубь питательной ткани эндосперма, разрушая клетки материнского организма для обеспечения роста молодого спорофита.

== Эволюционное значение ==
Эволюционная история хвойных демонстрирует длительный процесс морфологической и репродуктивной адаптации, начавшийся в каменноугольном и пермском периодах. Наиболее древним и примитивным порядком считаются вымершие вольциевые, обладавшие диморфными листьями и древесиной без смоляных ходов, но уже имевшие микростробилы и пыльцевые зерна с одним воздушным мешком. В мезозойскую эру хвойные достигли колоссального разнообразия и сформировали основу лесных биоценозов. Эволюция репродуктивных структур шла по пути усложнения стробилов: микростробилы развились из простых образований в пазухах чешуй, а женские шишки претерпели существенные изменения в морфологии семенной чешуи. Развитие пыльцы также отражает глубокую адаптацию к анемофилии: от архаичных пыльцевых зерен с единственным мешком-поплавком к более совершенным формам с двумя воздушными мешками и специализированной апертурой в виде поры. Утрата спермиями подвижности и переход к сифоногамии, при которой мужские гаметы доставляются пыльцевой трубкой непосредственно в яйцеклетку, рассматриваются как важнейший эволюционный ароморфоз, многократно повысивший эффективность полового размножения семенных растений в наземных условиях.

== См. также ==

[[Хвойные-1]]

[[Category:Хвойные]]
[[Category:Голосеменные]]
[[Category:Ботаника]]

[https://www.youtube.com/watch?v=zz5_pdS9TaM Смотреть видео]

Хвойные - 2 - Revision history

Yaroslav: Автоматическая загрузка