Зостерофиллопсиды
Зостерофиллопсиды
Общие сведения
Зостерофиллопсиды представляют собой группу вымерших сосудистых растений, существовавших в девонском периоде палеозойской эры. В таксономическом отношении они выделяются в самостоятельный отдел зостерофиллофиты, который включает единственный класс зостерофиллопсиды, содержащий один порядок зостерофилловые и два семейства. Наиболее типичным и широко известным представителем является род зостерофиллум, а также роды гослингия и кренатикаулис. Ископаемые остатки этих растений весьма многочисленны и имеют широкое географическое распространение: они обнаружены на территориях Европы, Сибири, Китая и Северной Америки. В истории ботаники девятнадцатого века систематическое положение данной группы вызывало дискуссии, и исследователи нередко пытались отнести их к различным таксонам, в том числе к плауновидным. С экологической точки зрения зостерофиллопсиды, по всей видимости, являлись галофитами. Они произрастали в неблагоприятных условиях, в частности в засоленных морских лагунах и на прибрежных территориях с высокой концентрацией солей. В этот период на суше все еще господствовали риниофиты, однако в специализированных засоленных нишах доминировали именно зостерофиллопсиды. После завершения девонского периода данная группа растений полностью вымерла, уступив место другим растительным формам.
Морфологические особенности
Габитус зостерофиллопсидов характеризовался небольшими размерами: высота типичных представителей составляла около пятидесяти сантиметров. Растения были полностью лишены как настоящих листьев, так и корневой системы. Для них было свойственно дихотомическое ветвление побегов, которое в ряде случаев могло быть неравным. У представителей рода гослингия концы гибких ветвей характерно загибались, образуя кольцеобразные структуры. Наиболее существенные морфологические отличия зостерофиллопсидов заключаются в строении и расположении репродуктивных органов. В отличие от более примитивных растений, спорангии которых располагались строго на верхушках побегов, у зостерофиллопсидов они развивались на коротких боковых ножках. У зостерофиллума эти спорангии на ножках группировались в верхней части стебля, образуя специализированные структуры, визуально напоминающие колоски. У гослингии спорангии на коротких ножках были рассеяны по всей длине стеблей. Сами спорангии имели верхушечную щель, через которую происходило их раскрывание на две неравные части для высвобождения спор. Формирование спорангиев на боковых ответвлениях и их объединение в подобие стробилов представляет собой гораздо более сложный тип морфологической организации по сравнению с терминальным расположением.
Анатомическое строение
Анатомическая структура стебля зостерофиллопсидов была основана на протостеле, которая по своему типу имела сходство со стелой риниофитов, но отличалась более высокой степенью дифференциации. Первичная ксилема была экзархной и на поперечном срезе имела эллиптическую форму. Трахеиды метаксилемы характеризовались лестничными утолщениями клеточных стенок. Прямостоячие стебли этих растений обладали развитыми механическими свойствами: древесина была достаточно твердой, а поверхность побегов покрывалась толстым слоем кутикулы. Под кутикулой формировалась своеобразная кора, состоящая из толстостенных клеток эпидермиса. Подобное утолщение поверхностных тканей и развитие жесткой структуры стебля служили важнейшим физиологическим приспособлением к специфической среде обитания. Плотная структура тканей и толстостенный эпидермис обеспечивали эффективную защиту растений от избытка солей и потери влаги в условиях галофитного образа жизни на морских побережьях.
Эволюционное значение
Филогенетически зостерофиллопсиды происходят от риниофитов, при этом они демонстрируют ряд более продвинутых анатомо-морфологических признаков. В эволюционной иерархии они рассматриваются как непосредственные предшественники плауновидных растений. Несмотря на наличие многих характеристик, сближающих их с плаунами, отсутствие настоящих листьев не позволяет включить их в состав этой группы, что обуславливает их выделение в самостоятельный таксон. Эволюционное значение зостерофиллопсидов заключается прежде всего в переходе к латеральному расположению спорангиев на коротких ветвях и их объединению в спороносные зоны, что стало важным шагом в усложнении репродуктивной системы сосудистых растений. Кроме того, появление специализированных покровных тканей и утолщенной кутикулы свидетельствует о ранних этапах адаптации наземной флоры к жестким экологическим условиям. Это позволило ранним сосудистым растениям успешно осваивать новые специфические экологические ниши на границе морских и сухопутных экосистем до появления более сложноорганизованных форм.