Миоцен
Общие сведения
Миоцен представляет собой первую эпоху неогенового периода, начавшуюся около 23 миллионов лет назад и завершившуюся примерно 5 миллионов лет назад. Данная геологическая эпоха была выделена в 1830 году в результате разделения третичного периода на четыре самостоятельные геологические эпохи. В течение миоцена происходило постепенное формирование современных экосистем и ландшафтов, а также закладывались основы современного биологического разнообразия. Главной климатической и экологической тенденцией этого времени стало глобальное похолодание, которое привело к значительным изменениям в физической географии, растительном и животном мире планеты.
Палеогеография и тектоника
География миоценовой эпохи постепенно приближалась к современным очертаниям, однако имела ряд существенных отличий. Южная и Северная Америка долгое время оставались изолированными друг от друга, поскольку Панамский перешеек сформировался лишь в позднем миоцене. Движение южноамериканского континента провоцировало активное горообразование, в частности, поднятие Анд. Параллельно происходил рост горных систем в Северной Америке и Европе. Индийский субконтинент продолжал сталкиваться с Азией, что привело к дальнейшему поднятию Гималаев. Важнейшим географическим изменением стало сокращение и окончательное исчезновение океана Тетис в период между 14 и 12 миллионами лет назад. На месте обширных морских бассейнов, простиравшихся от современной Венгрии до Китая, начали формироваться обширные евразийские степи. Сохранялись лишь отдельные внутренние водоемы, такие как обширное Паннонское море, а Черное и Каспийское моря временно представляли собой единый бассейн, соединенный через территорию современной Кубани. Средиземное море в этот период подвергалось пересыханию. Активное горообразование способствовало усилению засушливости климата на континентах, так как высокие горные хребты препятствовали свободному прохождению облаков с атмосферными осадками.
Климат
Климат миоцена характеризовался общей тенденцией к похолоданию, продолжавшейся на протяжении последних 50 миллионов лет. В раннем миоцене, в интервале между 23 и 14 миллионами лет назад, температурный режим оставался относительно теплым, напоминая условия предшествующей эпохи олигоцена. Однако около 14 миллионов лет назад началось резкое падение глобальных температур. В это время Гренландия, где ранее произрастали тайга и смешанные леса, начала покрываться льдом. В Южном полушарии шло активное формирование Антарктического ледникового щита. Появление стабильного циркумполярного течения вокруг Антарктиды изолировало материк от теплых экваториальных вод, что способствовало поддержанию стабильно низких температур и разрастанию постоянного ледника в Восточной Антарктиде. К рубежу в 15 миллионов лет назад полярные ледяные шапки на севере и юге планеты значительно расширились, постепенно приближаясь к своему нынешнему состоянию. Важным климатическим фактором миоцена стало существенное снижение концентрации углекислого газа в атмосфере. Уровень углекислого газа упал до значений от 150 до 300 единиц, что было значительно ниже современных показателей, что дополнительно ослабляло парниковый эффект.
Растительность
Изменение климатических условий в сторону похолодания и аридизации привело к масштабным трансформациям растительного покрова Земли. Площади влажных лесов повсеместно сокращались, уступая место открытым пространствам: степям, лугам и саваннам. Важнейшим эволюционным событием во флоре стало широкое распространение травянистых растений, использующих C4-фотосинтез. Этот тип фотосинтеза позволял растениям более эффективно усваивать углекислый газ и воду в условиях их недостатка и пониженных температур. Расширение степных зон, в том числе на образовавшихся песчаных почвах, создало новые экологические ниши, определившие пути развития сухопутной фауны. Кроме того, в этот период формировались мощные пласты органики, ставшие впоследствии нефтяными месторождениями.
Сухопутная фауна
Доминирование травянистой растительности способствовало расцвету разнообразных копытных млекопитающих, наиболее приспособленных к жизни на открытых равнинах. Сформировались многочисленные стада предков современных джейранов, куланов и других травоядных животных. Параллельно эволюционировали степные и саванные хищники, специализировавшиеся на охоте за стадными животными, в том числе сформировались львы. Животные, не сумевшие адаптироваться к питанию жесткими травами с C4-фотосинтезом из-за отсутствия длинных зубов, вымерли. В миоцене уже существовали бобры, олени и медведи, внешне схожие с современными. В то же время исчезли безрогие носороги и трехпалые лошади. В позднем миоцене образование сухопутного моста позволило некоторым видам, таким как ленивцы, мигрировать между Северной и Южной Америкой. Значительное эволюционное развитие получили рептилии. Формирование степей и пустынь спровоцировало взрывной рост разнообразия змей, которые успешно заняли новые засушливые биотопы, что привело к появлению гадюк, королевских и сосновых змей. В период климатического оптимума в Европе обитали экзотические теплолюбивые пресмыкающиеся, включая хамелеонов, крокодилов и гигантских черепах, однако после похолодания 14 миллионов лет назад произошло массовое вымирание, и начал формироваться современный фаунистический состав Европы. Орнитофауна миоцена также приобрела современные черты: появились совы, утки и вороны, к концу эпохи существовали практически все современные группы птиц.
Эволюция приматов
Миоценовая эпоха стала важнейшим этапом в эволюции приматов. В это время насчитывалось около 100 видов человекообразных обезьян, которые были широко распространены по всей Евразии и Африке. Приматы того времени отличались высокой степенью специализации и населяли самые разнообразные экосистемы, включая европейские территории с умеренным климатом. Именно в миоцене произошло эволюционное расхождение линий, ведущих к современным человекообразным обезьянам и предкам человека. Около 8 миллионов лет назад отделилась эволюционная ветвь шимпанзе, после чего началось формирование ранних гоминид.
Морская фауна
Морские экосистемы миоцена отличались исключительным богатством, из-за чего этот период в палеонтологии часто называют эпохой китов. Морские млекопитающие полностью господствовали в Мировом океане и превосходили по численности и видовому разнообразию современную фауну. Существовало около 20 родов усатых китов, тогда как в современную эпоху их насчитывается только шесть. Высокая плотность морского населения порождала жесткую конкуренцию, в условиях которой на вершине пищевой цепи находились гигантские хищные акулы. В миоценовую эпоху произошло окончательное формирование и распространение ластоногих, включая различные виды тюленей и моржей. Морские птицы в этот период также достигли максимального эволюционного разнообразия.