Иглокожие
Иглокожие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных беспозвоночных животных, относящихся к разделу вторичноротых (Deuterostomia). Отличаются уникальным планом строения, вторичной радиальной (обычно пятилучевой) симметрией, наличием внутреннего известкового скелета и специфической воднососудистой (амбулакральной) системы. Тип имеет древнее происхождение и обнаруживает эволюционное родство с хордовыми животными, с которыми имеет общего предка.
Эволюционная история и систематика
Иглокожие представляют собой древнюю группу животных, возникшую около 580 миллионов лет назад. Первые достоверные ископаемые остатки датируются ранним кембрием, а в ордовике сформировались формы с типичной пятилучевой симметрией. В палеозойскую эру иглокожие отличались колоссальным разнообразием и процветанием, однако со временем их видовое богатство сократилось. На сегодняшний день известно около 13 тысяч вымерших видов и порядка 6 тысяч современных видов.
Эволюционно иглокожие произошли от двусторонне-симметричных предков, напоминающих червей. Доказательством этого служит билатеральная симметрия их личинок, а также наличие несимметричного осевого комплекса органов у взрослых особей многих классов.
Исторически классификация иглокожих неоднократно пересматривалась. В настоящее время, с учетом ископаемых форм, тип разделяют на несколько подтипов, среди которых: Гомалозои (Homalozoa) — полностью вымершая группа; Пельматозои, или Стебельчатые (Pelmatozoa) — наиболее примитивные представители, к которым относится современный класс Морские лилии (Crinoidea); Эхинозои (Echinozoa) — объединяет классы Морские ежи (Echinoidea) и Голотурии (Holothuroidea); Астерозои (Asterozoa) — включает классы Морские звезды (Asteroidea) и Офиуры (Ophiuroidea).
Самыми древними и примитивными из ныне живущих считаются морские лилии, за которыми по уровню эволюционного развития следуют голотурии, морские ежи, морские звезды и офиуры.
Морфология и план строения
Размеры тела иглокожих варьируются в широких пределах: от мелких форм длиной около 5 сантиметров до гигантских особей, достигающих 5 метров.
Характерной чертой большинства современных иглокожих является пятилучевая (пентамерная) радиальная симметрия. Тело животного условно делится на 10 секторов: 5 радиусов (лучей, вдоль которых проходят каналы амбулакральной системы) и 5 интеррадиусов (пространств между лучами). У некоторых видов морских звезд число лучей может многократно увеличиваться, достигая 50. Несмотря на внешнюю лучевую симметрию, элементы билатеральности сохраняются во внутреннем строении в виде осевого комплекса органов (специализированного участка кровеносной и половой систем, смещенного от центра).
Тело иглокожих покрыто эпителием, клетки которого снабжены ресничками, обеспечивающими движение воды и слизи по поверхности животного, а также пигментными клетками, придающими животным яркую окраску. Под кожей располагается внутренний мезодермальный скелет. Он формируется из биокристаллов карбоната кальция, которые синтезируются внутриклеточной образовательной плазмой. Скелетные элементы могут быть представлены отдельными пластинками, сросшимся панцирем или разнообразными выростами: иглами, буграми, гранулами и специализированными щипчиками — педицелляриями. Педицеллярии используются для очистки тела, защиты от хищников (у морских ежей они часто снабжены ядовитыми железами) и захвата пищи.
Анатомия и физиология
Главной уникальной особенностью типа является наличие воднососудистой, или амбулакральной системы. Она представляет собой сеть заполненных жидкостью каналов, отделенную от кровеносной системы. Морская вода поступает в систему через каменистый канал, переходит в кольцевой канал, от которого по радиусам отходят лучевые каналы. От лучевых каналов отходят многочисленные амбулакральные ножки — эластичные трубочки со слепыми ампулами на внутреннем конце и присосками на наружном. Сокращение мышечных волокон вокруг ампулы нагнетает жидкость в ножку, заставляя ее вытягиваться и присасываться к субстрату (часто с помощью выделяемой слизи). Амбулакральная система выполняет двигательную, осязательную функции, участвует в захвате пищи и дыхании.
Нервная система имеет радиальное строение и состоит из трех отделов. Основными элементами являются окологлоточное нервное кольцо и отходящие от него радиальные нервные тяжи. Выраженный головной мозг отсутствует. У морских лилий хорошо развита апикальная нервная система, отвечающая за движение лучей; у морских ежей, голотурий и офиур она отсутствует. Органы чувств развиты слабо: животные лишены слуха и в большинстве своем являются слепыми, хотя у морских звезд на концах лучей имеются примитивные глазки, способные отличать свет от тьмы. Зато высоко развиты химическое чутье и осязание — соответствующие рецепторы в изобилии расположены на амбулакральных ножках и вокруг рта.
Пищеварительная система включает рот, часто окруженный щупальцами, длинный кишечник, образующий петли для увеличения площади всасывания, и анальное отверстие. У морских звезд желудок способен выворачиваться наружу для переваривания добычи, а в лучи заходят его печеночные выросты. Пищеварение внеклеточное, осуществляется с помощью комплекса ферментов.
Кровеносная система незамкнутая, радиального типа, состоит из кольцевых и радиальных сосудов. Роль сердца часто выполняет пульсирующий перикардий осевого комплекса. Кровь иглокожих не переносит кислород, а служит исключительно для транспортировки питательных веществ. Параллельно ей проходит псевдогемальная система каналов, функция которой достоверно не выяснена (предположительно, она служит опорой для кровеносной системы или питает нервные тяжи).
Дыхание осуществляется всей поверхностью тела, через амбулакральные ножки, а также с помощью кожных жабр. У голотурий функцию газообмена выполняют особые внутренние органы — водные легкие. Кислород транспортируется полостной жидкостью вторичной полости тела (целома), в которой могут присутствовать клетки с гемоглобином. Выделительная система не имеет специализированных органов; продукты обмена выводятся диффузно через кожные покровы.
Размножение и развитие
Иглокожие преимущественно раздельнополы. Половая система радиальна: в каждом луче закладываются половые железы, связанные с центральным половым тяжем.
Эмбриональное развитие иглокожих служит важнейшим доказательством их принадлежности к вторичноротым. В процессе гаструляции первичный рот зародыша превращается в анальное отверстие, а настоящий (вторичный) рот прорывается на противоположном конце тела.
Оплодотворение наружное, сопровождается массовым выметом половых продуктов. Из яйца выходит микроскопическая двусторонне-симметричная личинка — диплевра, покрытая ресничками. Личиночная стадия протекает в составе планктона и может длиться от нескольких недель до трех месяцев. В ходе метаморфоза личинка претерпевает сложные перестройки, сопровождающиеся линьками и резорбцией значительной части тела, после чего приобретает радиальную симметрию и оседает на дно.
Продолжительность жизни велика: морские звезды и лилии живут десятилетиями (до 30 лет и более), крупные морские ежи — до 40 лет. Половая зрелость наступает поздно, на 3–4 год жизни.
У многих видов выражена забота о потомстве: материнские особи могут вынашивать яйца или молодь на своем теле. У арктических видов, живущих в холодных водах, встречается живорождение — развитие зародыша происходит в специальных полостях тела матери, стадия планктонной личинки при этом отсутствует.
Помимо полового, иглокожим свойственно бесполое размножение (например, путем деления тела пополам) и высочайшая способность к регенерации. При повреждении или автотомии животное способно полностью восстановить утраченные органы и лучи, причем у молодых особей регенерация протекает быстрее, чем у старых.
Образ жизни и экологическое значение
Иглокожие — исключительно морские животные, совершенно не переносящие опреснения. Их зависимость от высокой солености связана с необходимостью извлекать из морской воды карбонат кальция для построения массивного внутреннего скелета.
Они являются эврибатными организмами, освоившими все глубины мирового океана, от приливно-отливной зоны до абиссальных впадин. Существуют как эвритермные виды, способные переносить значительные колебания температур, так и узкоспециализированные стенотермные формы (например, арктические виды, погибающие при положительных температурах).
По типу питания среди иглокожих встречаются хищники (поедающие моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных), детритофаги (заглатывающие грунт для извлечения органики) и растительноядные формы.
Иглокожие играют колоссальную роль в биосфере. Они перерабатывают огромные массы донных отложений, участвуют в поддержании солевого баланса океана и способны аккумулировать радиоактивные вещества. В пищевых цепях они выступают как активные потребители органики и, в свою очередь, служат кормовой базой для рыб, ракообразных и морских млекопитающих (например, каланов).
Многие иглокожие вступают в симбиотические или комменсальные отношения, предоставляя убежище среди своих игл и лучей червям, мелким ракообразным и рыбкам. Для человека наибольшее хозяйственное значение имеют голотурии (в частности, трепанги) и морские ежи, которые употребляются в пищу и являются ценными объектами промысла в странах Азии.