Офиуры
Офиуры (лат. Ophiuroidea), или змеехвостки, — класс донных морских беспозвоночных животных, относящийся к типу Иглокожих (Echinodermata). Несмотря на внешнее сходство с морскими звездами (с которыми их иногда объединяют в устаревших или альтернативных классификациях), в современной зоологической систематике офиуры выделены в самостоятельный класс благодаря ряду уникальных анатомических и морфологических особенностей. Название группы происходит от греческого слова, означающего «змеиный хвост», что исчерпывающе описывает внешний вид их тонких, извивающихся лучей. Офиуры являются высокоподвижными, эволюционно успешными животными, широко распространенными в Мировом океане, включая экстремальные глубины до 8000 метров.
Морфология и анатомическое строение
Офиуры сохраняют характерную для иглокожих радиальную (преимущественно пятилучевую) симметрию, однако их тело четко дифференцировано на центральный уплощенный диск и резко обособленные от него гибкие лучи (руки). Диаметр центрального диска варьируется от 2 до 10 сантиметров, тогда как длина лучей может превышать размер диска в 10–20 раз. Количество лучей обычно равно пяти, но у некоторых видов достигает девяти, а у высокоспециализированных форм лучи способны многократно ветвиться, образуя сложную ловчую сеть.
Принципиальным отличием офиур от морских звезд является строение амбулакральной (воднососудистой) системы и лучей. Амбулакральные борозды на нижней стороне лучей у змеехвосток полностью закрыты и прикрыты специальными брюшными известковыми щитками. В лучи не заходят отростки желудка или половые железы — все основные внутренние органы компактно сосредоточены в пределах центрального диска. Амбулакральные ножки лишены присосок и утратили локомоторную функцию. Вместо передвижения они используются исключительно для дыхания, осязания и химического чувства (обоняния и вкуса).
Внутренний скелет лучей обладает высокой степенью сложности и конвергентно напоминает осевой скелет хордовых. Он состоит из отдельных известковых члеников — «позвонков», подвижно соединенных между собой развитой системой мышечных тяжей. Это позволяет лучам изгибаться в любых направлениях, обеспечивая животному быстрое змеевидное скольжение по субстрату. Тело офиуры, как правило, покрыто защитными чешуйками, шипиками или иглами.
Пищеварительная система начинается на брюшной (оральной) стороне, обращенной к субстрату. Ротовое отверстие имеет форму пятилучевой звезды и окружено мощным челюстным аппаратом. Он состоит из пяти подвижных челюстей, каждая из которых снабжена зубами. Этими челюстями животное способно захватывать, удерживать и дробить добычу. Анальное отверстие отсутствует, непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Для газообмена на оральной стороне диска расположены специальные щели, ведущие в дыхательные сумки (бурсы), куда постоянно нагнетается свежая морская вода.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом (выполняющим функцию примитивного головного мозга) и отходящими от него радиальными нервными тяжами. Настоящие органы зрения отсутствуют, однако в коже рассеяны светочувствительные рецепторы. Офиуры обладают выраженным отрицательным фототаксисом, избегая яркого освещения. Многие виды обладают способностью к биолюминесценции: при механическом раздражении их иглы, брюшные пластинки или специализированные железы испускают яркое желтовато-зеленое свечение, которое, вероятно, служит для отпугивания хищников.
Образ жизни и поведение
Офиуры — бентосные животные, обитающие на различных субстратах: от мелководных коралловых рифов до абиссальных океанических впадин. Они предпочитают скрытный образ жизни, прячась под камнями, в зарослях водорослей, внутри губок или колоний кораллов. Многие виды зарываются в грунт, выставляя на поверхность лишь кончики извивающихся лучей. В некоторых морских биоценозах (например, в Японском море) они являются доминирующими хищниками, образуя колоссальные скопления.
В отличие от медлительных морских звезд, змеехвостки передвигаются весьма энергично. Движение осуществляется за счет резких изгибов лучей, которыми животное отталкивается от грунта, обвивает препятствия или подтягивает тело вперед. Несмотря на отсутствие присосок, офиуры способны взбираться даже по отвесным гладким поверхностям. Для этого они выделяют клейкую слизь через амбулакральные ножки, фиксируются на субстрате, после чего подтягиваются с помощью лучей.
Питание
Спектр питания офиур чрезвычайно широк. Большинство видов являются всеядными падальщиками, детритофагами или активными хищниками, поедающими мелких моллюсков, ракообразных, многощетинковых червей и личинок других иглокожих. Существуют и растительноядные формы.
Процесс охоты и приема пищи включает согласованную работу лучей, амбулакральных ножек и челюстей. Подвижные кончики лучей или их ветвистые отростки улавливают добычу или органические частицы из толщи воды. Затем пища транспортируется ко рту изгибами луча. На этом этапе чувствительные амбулакральные ножки, снабженные вкусовыми рецепторами, оценивают пищевую пригодность объекта. После поступления в рот добыча дробится мощными зубами.
Широко распространено сожительство офиур с другими морскими животными. Они часто селятся на морских ежах, используя их иглы как защитный «лес» и легко перемещаясь между ними. Многие виды живут на коралловых полипах, губках или морских перьях. Известен комменсализм с морскими лилиями: змеехвостка поселяется вблизи ротового диска лилии и перехватывает часть пищевых частиц, собранных хозяином.
Размножение и развитие
Офиуры в большинстве своем раздельнополы, хотя встречаются и гермафродитные виды. Оплодотворение преимущественно наружное: животные приподнимаются на концах лучей и выметывают половые продукты в воду. Из оплодотворенного яйца развивается свободноплавающая пелагическая личинка (офиоплутеус), внешне напоминающая микроскопического червячка с длинными выростами. Личинка питается в составе зоопланктона, постепенно формируя известковый скелет. Период пелагического развития может длиться до года, после чего молодая офиура оседает на дно. Половозрелость наступает на 3-4 году жизни, а общая продолжительность жизни может достигать 10 лет.
У ряда видов, особенно обитающих в холодных арктических и антарктических водах, развита забота о потомстве. Стадия планктонной личинки у них выпадает, а яйца развиваются непосредственно в теле матери, внутри дыхательных сумок (бурс). У живородящих видов в одной сумке может находиться до 200 развивающихся эмбрионов. Подросшая молодь впоследствии покидает тело матери через специальные выводковые щели, при этом часто некоторое время ползает прямо по поверхности ее диска.
У некоторых офиур наблюдается крайняя степень полового диморфизма: самцы имеют микроскопические размеры и ведут паразитический образ жизни, прикрепляясь в районе ротового отверстия крупной самки. Их единственная функция сводится к выработке сперматозоидов.
Офиуры обладают колоссальной способностью к регенерации и способны к бесполому размножению путем поперечного деления диска. При нападении хищника животное может прибегнуть к автотомии — целенаправленному мышечному перелому позвонков и отбрасыванию одного или нескольких лучей, а иногда и части центрального диска. Если окологлоточное нервное кольцо не повреждено, все утраченные органы (включая части спины или сброшенный желудок) быстро восстанавливаются.
Систематика и классификация
На основании морфологии скелета, наличия чешуйчатого покрова и строения лучей класс традиционно подразделяется на несколько отрядов:
Отряд Оегофиуриды (Oegophiurida) — полностью вымершая группа, насчитывающая около 180 ископаемых видов. Их расцвет пришелся на палеозойскую эру, до массового распространения челюстноротых позвоночных.
Отряд Фринофиуриды (Phrynophiurida) — включает виды, у которых центральный диск не имеет выраженной чешуи и затянут плотной кожей. К этому отряду относятся: Астерониксы (Asteronyx) — виды с длинными (до 40 см) лучами кораллово-красного цвета. Ведут полуприкрепленный образ жизни на морских перьях. Животное фиксируется на колонии полипа двумя лучами, а три остальных вытягивает в толщу воды для улавливания детрита. Горгоноцефалиды, или Головы горгоны (Gorgonocephalus) — животные с диском около 5 см и многократно ветвящимися лучами буровато-оранжевого цвета. Распространены в холодных водах Арктики и Антарктики (например, в Восточно-Сибирском море). Ветвящиеся лучи образуют ловчую сеть, с помощью которой они захватывают проплывающий зоопланктон. Молодые особи часто паразитируют на коралловых полипах или взрослых сородичах. Астрохламис (Astrochlamys) — антарктический вид, вынашивающий потомство в специальных сумках.
Отряд Настоящие офиуры (Ophiurida) — самая обширная группа, представители которой покрыты выраженными известковыми чешуйками, а их лучи никогда не ветвятся (хотя могут сильно изгибаться). Семейство Офиакантиды (Ophiacanthidae) — глубоководные формы, диск которых густо усеян шипами, бугорками и иглами; способны к интенсивной биолюминесценции. Семейство Офиокомиды (Ophiocomidae) — включают красивых пестрых офиур (например, род Ophiocoma), обладающих ярким свечением при раздражении. Семейство Амфиуриды (Amphiuridae) — повсеместно распространенные мелкие офиуры, многие из которых гермафродиты и живородящие. Представители (Amphiura stepanovi в Черном море или Amphiura chiajei в Средиземном) способны на долгие месяцы зарываться в песок, укрепляя стенки норки слизью. Над грунтом они выставляют лишь кончики лучей для сбора органики. Семейство Офиотрихиды (Ophiotrichidae) — виды с пестрой окраской, часто мимикрирующей под цвет хозяина (губок или лилий). Представитель Черного моря — ломкий офиотрикс (Ophiothrix fragilis), способный вскрывать панцири молодых морских ежей. Семейства Офиуриды и Офиолепидиды — включают холодноводные северные виды, такие как Офиура Сарса (Ophiura sarsii) с толстым высоким диском, и глубоководные кораллово-красные формы (Amphiophiura).
Также выделяют переходные формы, так называемые «звезды-офиуры», у которых длинные лучи сверху перекрыты массивными пластинками, из-за чего они визуально кажутся короткими и придают животному сходство с настоящей морской звездой.