Онихофоры
Систематическое положение и происхождение
Онихофоры, или первичнотрахейные (латинское название — Onychophora), представляют собой уникальный и крайне древний тип наземных беспозвоночных животных. В старых классификационных системах их нередко объединяли с членистоногими, однако современные филогенетические исследования выделяют онихофор в самостоятельный тип. Они сочетают в себе морфологические черты как кольчатых червей, так и членистоногих, из-за чего их долгое время рассматривали как переходную эволюционную группу.
Онихофоры представляют собой реликтовые организмы, практически не изменившиеся с глубокой древности. Ископаемые остатки морских предков онихофор обнаружены в отложениях кембрийского периода. Полагают, что онихофоры вышли на сушу практически одновременно с первыми членистоногими (хелицеровыми и многоножками). Однако, в отличие от членистоногих, онихофоры не выработали совершенных механизмов защиты от высыхания, что наложило строгие ограничения на их распространение и образ жизни. Практического значения для человека онихофоры не имеют, но служат важнейшим объектом исследований в эволюционной биологии.
Внешнее строение и локомоция
Внешне онихофоры напоминают крупных гусениц или кольчатых червей. Длина их тела составляет в среднем около пяти сантиметров. Тело покрыто тонкой кутикулой, имеющей многочисленные поперечные складки. Эти складки создают ложное впечатление сегментации, однако истинная внешняя сегментация у онихофор отсутствует.
На переднем конце тела располагается обособленный головной отдел, несущий пару длинных, гибких усиков. Хотя усики выглядят членистыми, они не имеют истинного членения и служат основными органами осязания в темноте. Органы зрения представлены парой простых мелких глаз, способных лишь различать уровень освещенности. Онихофоры обладают выраженным отрицательным фототаксисом: попадание света на глаза служит для них сигналом того, что укрытие нарушено и влажность воздуха может резко упасть, что заставляет животное немедленно искать тень.
По бокам туловища располагаются многочисленные ходильные ноги — от четырнадцати до сорока пар (до восьмидесяти ног у отдельных особей). Ноги онихофор представляют собой нечленистые конусовидные выросты брюшной стенки тела, внутри которых проходят мышечные пучки. Каждая нога заканчивается двумя небольшими роговыми коготками. Локомоция осуществляется крайне медленно — со скоростью около пятидесяти сантиметров в минуту. Передвижение происходит за счет перистальтических волн сокращения мускулатуры тела, что сближает онихофор с дождевыми червями. При необходимости онихофоры способны закапываться в мягкую почву.
Анатомия и физиологические особенности
Анатомическое строение онихофор характеризуется выраженным своеобразием. Под тонкой кутикулой располагается кожно-мускульный мешок, состоящий из наружного кольцевого и внутреннего продольного слоев гладких мышц, что полностью соответствует строению червей и отличает онихофор от членистоногих, обладающих поперечно-полосатой мускулатурой.
Дыхательная система представлена многочисленными пучками тонких трахейных трубочек. В отличие от высокоадаптивных насекомых, трахеи онихофор не объединены в общую систему и открываются наружу индивидуальными дыхальцами (стигмами), рассеянными по всей поверхности тела. Количество дыхалец может достигать семидесяти пяти. Такая примитивная система крайне неэффективна в плане влагосбережения: дыхальца не имеют замыкательных аппаратов и постоянно открыты, что ведет к непрерывному испарению воды. В условиях сухого воздуха онихофора способна потерять до половины массы своего тела всего за пятнадцать минут исключительно за счет испарения через стигмы и тонкие покровы.
Пищеварительная система имеет простое сквозное строение. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Из ротовой полости пища попадает в мускулистую глотку, затем в пищевод и длинную прямую среднюю кишку, проходящую через все тело и заканчивающуюся анальным отверстием на заднем конце тела. Специализированный желудок отсутствует. Кровеносная система незамкнутая, представлена трубчатым спинным сосудом (сердцем) с парными остиями, из которого гемолимфа изливается в полости тела (миксоцель). Выделительная система состоит из метамерно расположенных парных целомодуктов в каждом сегменте тела.
Питание и поведение при охоте
Онихофоры являются активными ночными хищниками. В связи с медлительностью они выработали уникальный способ охоты. По бокам рта у них расположены особые ротовые сосочки, на вершине которых открываются протоки крупных слизеотделительных желез. При обнаружении добычи (мелких насекомых, пауков, многоножек) онихофора выстреливает из сосочков струями клейкой слизи на расстояние до тридцати сантиметров. Слизь мгновенно застывает на воздухе, превращаясь в липкую сеть, надежно приклеивающую жертву к субстрату.
Обездвижив добычу, онихофора медленно подползает к ней. Вокруг ротового отверстия расположены мускулистые бугорки с острыми серповидными челюстными пластинками, способными прорезать прочный хитиновый панцирь членистоногих. Онихофора прокусывает покровы жертвы и вводит внутрь ее тела ферменты слюнных желез, осуществляя наружное пищеварение. После разжижения внутренних тканей добычи онихофора всасывает полужидкую массу с помощью глотки-насоса. Хищнический образ жизни онихофор и их прожорливость обусловлены не только энергетическими потребностями, но и необходимостью постоянного восполнения запасов воды, поступающей в организм вместе с соками жертв.
Размножение и развитие
Онихофоры раздельнополы. Половая система парная. У самцов половые органы открываются общим протоком на брюшной стороне тела. Оплодотворение происходит с помощью сперматофоров — особых пакетов со спермой. Самец прикрепляет сперматофор к коже самки или откладывает его на влажную почву, откуда самка забирает его половыми путями.
По анатомическим признакам и расположению полового отверстия тип онихофор разделяют на два семейства:
- Ператопсиды (Peripatopsidae) — половое отверстие расположено строго между последней парой ходильных ног. Представители семейства обычно имеют зеленоватую окраску.
- Перипатиты (Peripatidae) — половое отверстие находится между предпоследней парой ходильных ног. Окраска покровов преимущественно красновато-бурая или коричневая.
Большинство видов онихофор откладывают яйца во влажную среду. Однако у некоторых представителей развитие яиц происходит непосредственно внутри матки самки (яйцеживорождение). У ряда наиболее высокоразвитых видов наблюдается истинное живорождение: в матке формируется плацентарная связь эмбриона с организмом матери, аналогичная плаценте млекопитающих, через которую зародыш получает питательные вещества и воду. Из половых путей самки выходят полностью сформированные молодые особи, которые сразу начинают самостоятельную жизнь.
Распространение и экологическая приспособленность
Из-за высокой чувствительности к испарению влаги онихофоры обитают исключительно в зонах с теплым и влажным климатом. Их ареал ограничен тропической и субтропической зонами Центральной и Южной Америки, Мексики, Индонезии, Новой Гвинеи, Австралии, Новой Зеландии и Экваториальной Африки.
Типичными местами обитания онихофор являются влажные тропические леса, болотистые низины, подстилка мхов и лишайников. В дневное время они скрываются под камнями, поваленными стволами деревьев, в глубоких трещинах почвы и гнилой древесине, где влажность воздуха близка к стопроцентной. Способность выживать на суше у этих архаичных беспозвоночных поддерживается исключительно за счет поведенческих приспособлений — строгого избегания сухости и прямых солнечных лучей.