Анатомия и морфология высших растений
Общие сведения
Морфологическая и анатомическая структура высших растений является результатом длительного эволюционного процесса, неразрывно связанного с освоением наземной среды обитания. Выход растений на сушу потребовал кардинальной перестройки их организации: пространственного разделения функций между надземными и подземными частями, формирования специализированных тканей (образовательных, покровных, проводящих, механических и основных). В процессе филогенеза высших растений произошло усложнение систем ветвления, дифференциация листового аппарата, а также совершенствование клеточных механизмов транспорта воды и органических веществ, что позволило растительным организмам достигать гигантских размеров и формировать современные лесные экосистемы.
Эволюция систем ветвления
Первоначально тело примитивных наземных растений представляло собой систему осей, ветвящихся по принципу равной дихотомии, при которой апикальная (верхушечная) меристема разделялась на две морфологически и функционально идентичные ветви. В девонском периоде возникла неравная дихотомия (анизотомия), при которой одна из ветвей получала преимущественное развитие.
В ходе дальнейшего эволюционного усложнения сформировалось дихоподиальное ветвление с отчетливо выраженной главной осью. Последующей стадией стало моноподиальное ветвление, характеризующееся наличием единой непрерывно нарастающей главной оси, от которой отходят боковые побеги второго и последующих порядков (подобный тип ветвления характерен для многих голосеменных). Наиболее высокоорганизованным типом ветвления признано симподиальное, доминирующее у покрытосеменных (цветковых) растений, таких как береза или яблоня. При симподиальном росте верхушечная почка главной оси прекращает свой рост или отмирает, а дальнейшее удлинение побега осуществляется за счет боковой ветви, которая перевершиняет главную ось, сдвигая ее в сторону. Этот процесс многократно повторяется, формируя сложную составную ось.
Происхождение и развитие листового аппарата
Эволюция листьев у различных групп высших растений происходила независимыми путями. У древнейших форм (например, плауновидных) листья формировались как поверхностные выросты осевых органов (энации). Такие образования, лишенные сложной системы ветвящихся жилок, получили название филлоидов. Их первичной функцией было увеличение фотосинтезирующей поверхности для более эффективного улавливания солнечного света и углекислого газа.
У подавляющего большинства остальных высших растений (папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных) листовой аппарат возник в результате уплощения и срастания систем боковых ветвящихся осей (теломов и мезомов). Такие листья называются теломными (макрофиллами). Изначально теломные листья сочетали в себе функции питания (фотосинтеза) и размножения (спороношения). Позднее произошло морфологическое и функциональное разделение на спорофиллы (спороносные листья) и трофофиллы (фотосинтезирующие вегетативные листья). Дальнейшая эволюция спорофиллов привела к формированию стробилов (шишек) у голосеменных и цветков у покрытосеменных растений, где цветок рассматривается как высокоспециализированный видоизмененный побег.
Покровные ткани и устьичный аппарат
Адаптация к воздушной среде потребовала защиты тканей от критической потери воды и проникновения патогенных микроорганизмов, а также защиты от фитофагов (насекомых). Уже у древнейших растений (например, куксонии) сформировалась эпидерма — первичная покровная ткань, состоящая из плотно сомкнутых клеток. Наружная поверхность эпидермы покрылась кутикулой — слоем липидных полимеров, обладающим водоотталкивающими свойствами.
Формирование газо- и водонепроницаемой кутикулы создало барьер для газообмена, необходимого для дыхания и фотосинтеза. Эволюционным решением стало появление устьиц. Классическое устьице состоит из двух специализированных эпидермальных клеток (замыкающих клеток), между которыми находится устьичная щель. При изменении тургорного давления замыкающие клетки способны изменять форму: при высокой влажности и активном фотосинтезе они открывают щель для газообмена, а при дефиците влаги или экстремальных температурах — смыкаются.
В ходе эволюции устьичный аппарат усложнялся за счет вовлечения окружающих (побочных) клеток. Развитие шло от простого аномоцитного типа (где замыкающие клетки не окружены специализированными клетками) к более сложным формам (парацитному, актиноцитному и др.). Выделяют различные онтогенетические типы формирования устьиц: мезогенный (замыкающие и побочные клетки развиваются из одной материнской клетки), перигенный (побочные клетки формируются из соседних клеток) и мезоперигенный (комбинированный тип).
Проводящая система: ксилема
Развитие проводящих тканей стало ключевым фактором, позволившим растениям увеличить свои размеры. Транспорт воды по живым клеткам осуществляется крайне медленно, поэтому для эффективного водопроведения сформировалась ксилема (древесина), состоящая преимущественно из мертвых клеточных элементов. Основная проблема заключалась в том, что мертвые клетки лишены тургора и нуждаются в мощном механическом каркасе для поддержания формы. Эта проблема была решена благодаря синтезу лигнина (предположительно, изначально выполнявшего функцию детоксикации производных фенола). Лигнификация клеточных стенок придала им исключительную твердость.
Развитие ксилемы начинается с прокамбия, который дифференцируется в первичную ксилему (протоксилему и метаксилему). Закладка ксилемы может происходить различными путями: экзархным (от периферии к центру), эндархным (от центра к периферии) или мезархным. Для обеспечения роста растения в длину водопроводящие элементы на ранних стадиях формируются с кольчатыми или спиральными утолщениями стенок. Участки первичной оболочки между одревесневшими кольцами сохраняют способность к растяжению. По завершении роста формируются элементы со сплошной вторичной оболочкой. Отмирание протопласта в таких клетках происходит путем аутолиза (лизосомального разрушения).
Основными водопроводящими элементами являются трахеиды и членики сосудов. Трахеиды представляют собой вытянутые клетки с замкнутой первичной оболочкой. Передача воды между ними осуществляется через окаймленные поры — специфические истончения клеточной стенки с расширенной камерой. Эволюционно более продвинутыми элементами являются членики сосудов (трахеи), имеющие сквозные отверстия — перфорации. Соединяясь в продольные ряды, они образуют полые трубки. Эволюция сосудов шла по пути укорочения члеников, расширения их просвета и перехода от лестничных перфораций (характерных для влажных условий или нижних ярусов леса) к простым крупным перфорациям (оптимальным для засушливого климата).
Поскольку высокоперфорированные сосуды снижают механическую прочность древесины, в ксилеме параллельно развивались специализированные механические элементы — волокна либриформа, имеющие толстые стенки и узкие поры, утратившие водопроводящую функцию, но обеспечивающие прочность ствола. Формирование вторичной древесины обеспечивается латеральной (боковой) меристемой — камбием.
Проводящая система: флоэма
Флоэма (луб) отвечает за нисходящий транспорт органических веществ (продуктов фотосинтеза, таких как сахара и аминокислоты). Скорость перемещения растворов по флоэме чрезвычайно высока (достигает нескольких метров в час), что не может быть объяснено простой диффузией; точные биофизические механизмы этого транспорта до конца не изучены.
Проводящие элементы флоэмы представлены ситовидными клетками и ситовидными трубками. Передача веществ между ними осуществляется через ситовидные поля, которые эволюционно возникли путем многократного расширения плазмодесм (цитоплазматических тяжей, связывающих соседние клетки). Каналы ситовидных полей выстланы специфическим полисахаридом — каллозой. У наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений ситовидные поля объединяются в крупные ситовидные пластинки.
Зрелые ситовидные элементы обладают уникальной цитологией: в них разрушаются клеточное ядро, рибосомы и вакуолярная мембрана, однако сохраняются митохондрии, специализированные пластиды (накапливающие крахмал или белки) и эндоплазматическая сеть. Отсутствие собственного ядра компенсируется наличием специализированных клеток-спутниц, которые осуществляют дистанционное генетическое и метаболическое управление ситовидным элементом. Продолжительность активного функционирования ситовидных трубок обычно составляет один вегетационный сезон, после чего они облитерируются (сплющиваются) и начинают выполнять механическую функцию.
Основная ткань (паренхима)
Основная ткань заполняет пространства между покровными и проводящими тканями. В отличие от ксилемы и флоэмы, она претерпела меньшие эволюционные изменения. Выделяют две главные функциональные модификации основной ткани. Хлоренхима (ассимиляционная паренхима) содержит большое количество хлоропластов, локализуется в листьях и молодых зеленых стеблях, и специализируется на фотосинтезе. Запасающая паренхима, клетки которой богаты лейкопластами, отвечает за депонирование питательных веществ (например, крахмала в клубнях картофеля) и располагается в сердцевине стеблей, корнях и специализированных видоизмененных органах.
См. также
Ботаника Морфология растений Эволюционная биология Физиология растений Палеоботаника