Женский репродуктивный цикл
Женский репродуктивный цикл
Общие понятия и физиологическое значение
Женский репродуктивный цикл представляет собой сложную последовательность физиологических изменений, происходящих в организме женщины репродуктивного возраста. Средняя продолжительность данного цикла составляет около двадцати восьми дней, однако физиологической нормой считаются колебания в диапазоне от двадцати четырех до тридцати пяти дней. Биологический смысл этих изменений заключается в обеспечении оогенеза, то есть процесса образования и созревания женских половых клеток, а также в подготовке эндометрия матки к возможной имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Репродуктивный цикл структурно подразделяется на два взаимосвязанных процесса: овариальный цикл, охватывающий последовательность событий в яичниках во время и после созревания ооцита, и маточный цикл, также называемый менструальным, который характеризуется регулярными изменениями слизистой оболочки матки. На протяжении жизни женщины происходит около четырехсот подобных циклов, подавляющее большинство которых не заканчивается наступлением беременности.
Гормональная регуляция
Управление репродуктивным циклом осуществляется сложной нейроэндокринной системой, первичным звеном которой выступает гипоталамус. Он секретирует гонадотропин-рилизинг-гормон, который стимулирует переднюю долю гипофиза к выработке двух ключевых гонадотропных гормонов: фолликулостимулирующего гормона и лютеинизирующего гормона. Фолликулостимулирующий гормон инициирует рост фолликулов в яичниках, тогда как лютеинизирующий гормон отвечает за их дальнейшее созревание и индукцию овуляции. Оба эти гормона стимулируют секрецию эстрогенов.
В организме женщины вырабатывается шесть типов эстрогенов, из которых наиболее значимыми являются бета-эстрадиол, эстрон и эстриол. У небеременных женщин доминирующим эстрогеном выступает бета-эстрадиол. Эстрогены выполняют ряд важнейших функций, включая обеспечение развития репродуктивных органов и формирование вторичных половых признаков, таких как развитие молочных желез, формирование широкого таза, высокий тембр голоса и специфическое распределение волосяного покрова. Особо выраженное влияние они оказывают в подростковом возрасте, формируя специфический скелет. Кроме того, эстрогены совместно с гормоном роста оказывают анаболическое воздействие на белковый обмен, способствуют удержанию кальция в костной ткани, предотвращая развитие остеопороза, и снижают уровень холестерина в плазме крови. Последнее свойство обуславливает значительно более низкий риск развития ишемической болезни сердца у женщин репродуктивного возраста по сравнению с мужчинами. При снижении уровня эстрогенов, например, в период климакса, эти защитные эффекты нивелируются, что ведет к развитию остеопороза и сердечно-сосудистых патологий.
Помимо эстрогенов, яичники синтезируют прогестерон, релаксин и ингибин. Прогестерон, вырабатываемый преимущественно желтым телом, подготавливает эндометрий к имплантации эмбриона и стимулирует развитие молочных желез для последующей лактации. Релаксин расслабляет миометрий матки, облегчая прикрепление зародыша, а к концу беременности способствует расслаблению лобкового симфиза и раскрытию шейки матки для облегчения родового акта. Ингибин выполняет функцию обратной отрицательной связи, подавляя секрецию фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофизом, что предотвращает избыточную стимуляцию яичников и созревание лишних фолликулов.
Определенную роль в женской репродуктивной системе играют андрогены. Текальные клетки растущего фолликула производят небольшое количество тестостерона, который в яичниках практически сразу конвертируется в эстрогены благодаря схожести их химической структуры. Дополнительно андрогены секретируются корой надпочечников. Именно присутствие андрогенов в организме отвечает за формирование полового влечения, которое сохраняется даже при угасании функции яичников, поскольку синтез гормонов в надпочечниках продолжается на протяжении всей жизни.
Фазы репродуктивного цикла
Менструальный цикл традиционно делится на несколько последовательных фаз, отсчет которых начинается с первого дня менструального кровотечения. Первые пять дней составляет менструальная фаза. В этот период в яичниках под воздействием фолликулостимулирующего гормона начинается длительный процесс трансформации примордиальных фолликулов в первичные и вторичные. Одновременно в матке происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Этот процесс инициируется резким снижением концентрации эстрогенов и прогестерона. Высвобождение простагландинов вызывает спазм кровеносных сосудов матки, что приводит к локальной гипоксии, гибели клеток эндометрия и последующему кровотечению, объем которого варьируется от пятидесяти до ста пятидесяти миллилитров.
За менструальной фазой следует преовуляторная фаза, которая продолжается примерно с шестого по тринадцатый день цикла. В яичниках вторичные фолликулы начинают активно секретировать эстрогены. К шестому дню выделяется один доминантный фолликул. Вырабатываемые им эстрогены и ингибин подавляют развитие остальных фолликулов, которые в результате перестают расти и гибнут. В редких случаях развиваются два или три доминантных фолликула, что при успешном оплодотворении приводит к рождению разнояйцевых близнецов. Доминантный фолликул, также называемый граафовым пузырьком, достигает двух сантиметров в диаметре и формирует заметное выпячивание на поверхности яичника. Параллельно в матке, под воздействием возрастающей концентрации эстрогенов, происходит пролиферация и восстановление функционального слоя эндометрия, толщина которого значительно увеличивается.
Овуляция происходит приблизительно на четырнадцатый день цикла. Максимальная концентрация эстрогенов стимулирует гипоталамус и гипофиз, что вызывает резкий выброс лютеинизирующего гормона. Примерно через девять часов после пикового повышения этого гормона происходит разрыв зрелого фолликула и высвобождение ооцита. Этот процесс может сопровождаться умеренными болевыми ощущениями в области таза. Диагностика уровня лютеинизирующего гормона лежит в основе тестов на овуляцию, позволяющих прогнозировать оптимальное время для зачатия примерно за сутки до выхода яйцеклетки.
Заключительным этапом является постовуляторная, или лютеиновая фаза, длящаяся с пятнадцатого по двадцать восьмой день. На месте разорвавшегося фолликула образуется геморрагическое тело, которое затем трансформируется в желтое тело. Эта структура начинает интенсивный синтез прогестерона, эстрогенов, релаксина и ингибина. В матке наступает секреторная фаза: железы эндометрия активно растут, извиваются и начинают вырабатывать гликоген, создавая оптимальные условия для потенциальной имплантации. Если оплодотворение не происходит, желтое тело деградирует в белое тело в течение двух недель. Сопутствующее падение уровня эстрогенов и прогестерона провоцирует начало новой менструации. В случае успешного зачатия развивающийся эмбрион уже с восьмого дня начинает секретировать человеческий хорионический гонадотропин. Этот гормон поддерживает функцию желтого тела, предотвращая наступление менструации и обеспечивая гормональную поддержку беременности. Присутствие хорионического гонадотропина является маркером, на котором основано действие ранних тестов на беременность.
Нарушения репродуктивной функции
Одним из наиболее серьезных нарушений репродуктивного цикла является аменорея, представляющая собой полное отсутствие менструаций. Ключевыми факторами риска развития данной патологии выступают значительное снижение массы тела, дефицит жировой ткани и избыточные физические нагрузки. Эта проблема часто диагностируется у молодых профессиональных спортсменок. Жировая ткань участвует в метаболизме половых гормонов, предположительно секретируя гормон лептин. При критическом снижении массы тела нарушается секреция гонадотропин-рилизинг-гормона гипоталамусом, что влечет за собой снижение выработки фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов гипофизом. Следствием этого становится прекращение синтеза эстрогенов и прогестерона яичниками и исчезновение менструаций. Хронический дефицит эстрогенов на фоне аменореи крайне негативно сказывается на состоянии здоровья. Он приводит к преждевременной потере плотности костной ткани, в результате чего скелет молодой женщины может приобрести признаки выраженного остеопороза, а также к утрате защитного действия гормонов на сосудистую стенку. Примечательно, что половое влечение при этом может сохраняться, поскольку его регуляция обеспечивается андрогенами надпочечникового происхождения, не зависящими от циклических изменений в яичниках.