Типы мышц и скелетные мышцы
Типы мышц и скелетные мышцы
Общая классификация мышечной ткани
Мышечная ткань в организме человека подразделяется на три основных типа: скелетную, сердечную и гладкую. Скелетная мышечная ткань предназначена преимущественно для перемещения костей скелета и обеспечения общей двигательной активности. Она классифицируется как поперечнополосатая, что обусловлено наличием микроскопических борозд — специфического чередования светлых и темных белковых полос. Сокращение скелетных мышц осуществляется произвольно и контролируется соматическим отделом нервной системы, хотя ряд функций, таких как поддержание вертикальной позы или дыхательные движения диафрагмы, могут осуществляться рефлекторно или в автоматическом режиме. Сердечная мышечная ткань образует основу сердечной стенки и присутствует исключительно в данном органе. Этот тип ткани также обладает поперечнополосатой структурой, однако ее сокращения происходят строго непроизвольно. Сердечная мышца отличается свойством ауторитмичности, благодаря которому генерация импульсов и процесс сокращения не требуют постоянного сознательного контроля. Гладкая мышечная ткань локализуется в стенках полых внутренних структур, включая кровеносные сосуды, дыхательные пути, органы пищеварительной и мочеполовой систем, а также присутствует в толще кожи. В ее структуре отсутствуют поперечные борозды, а функциональная активность носит непроизвольный характер. Работа гладкой и сердечной мускулатуры подвержена комплексной нейрогуморальной регуляции, в частности, влиянию гормонов эндокринной системы, которые способны модулировать ритм и силу сокращений в зависимости от физиологических потребностей организма.
Основные функции и физиологические свойства
Функционирование мышечной ткани обеспечивает поддержание ряда жизненно важных процессов. К основным функциям относится создание движений тела, стабилизация его положения и поддержание статической позы в пространстве. Мышцы принимают непосредственное участие в удержании и направленном перемещении веществ, что реализуется посредством работы сфинктеров, обеспечения циркуляции крови и лимфы, а также продвижения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Важнейшей физиологической функцией является термогенез: при сокращении мышц выделяется значительное количество тепловой энергии, используемой организмом для терморегуляции, что особенно наглядно проявляется в виде непроизвольного мышечного дрожания в условиях низких температур окружающей среды. Для выполнения этих задач мышечная ткань наделена специфическими электрофизиологическими и механическими свойствами. Электрическая возбудимость позволяет мышечным клеткам реагировать на поступающие потенциалы действия, что обеспечивает быстрый и точный ответ на стимуляцию со стороны двигательных нейронов. Сократимость представляет собой способность ткани с усилием сокращаться и генерировать механическое напряжение, необходимое для тяги за точки прикрепления к скелету. Растяжимость дает мышечной ткани возможность удлиняться без структурных повреждений, тогда как эластичность гарантирует возврат ткани к исходной геометрической форме после завершения акта растяжения или сокращения.
Макроскопическое строение и кровоснабжение
Скелетная мышца представляет собой структурно обособленный орган, основу которого составляют мышечные волокна, являющиеся гистологическим синонимом мышечных клеток. Волокна объединены в единую систему с кровеносными сосудами, нервами и специализированными слоями соединительной ткани. Внешний защитный барьер формирует подкожный слой (гиподерма), состоящий из рыхлой соединительной и жировой ткани, через который в мышцу проникают магистральные сосуды и нервные стволы. Присутствующие в гиподерме триглицериды выполняют функцию термоизоляции и энергетического резерва. Фасции, образованные листами плотной нерегулярной соединительной ткани, выстилают стенки тела, поддерживают внутренние структуры и обеспечивают свободное пространственное скольжение мышц. Внутренняя архитектура мышцы стабилизирована тремя уровнями соединительнотканных оболочек. Наружный слой, эпимизий, покрывает мышцу целиком. Перимизий разделяет мышечную массу на обособленные пучки, содержащие от десяти до ста волокон, что придает ткани макроскопическую зернистость. Внутри пучков каждое отдельное волокно окружено эндомизием — тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани. На концах мышцы данные оболочки сливаются, образуя сухожилия или плоские широкие апоневрозы, прочно прикрепляющие мышечное брюшко к надкостнице. Сухожилия сформированы плотной регулярной соединительной тканью с параллельным расположением пучков коллагеновых волокон. В анатомических зонах повышенного механического трения сухожилия заключены в сухожильные влагалища, внутренний синовиальный слой которых продуцирует жидкость, минимизирующую износ при движениях. Иннервация скелетных мышц осуществляется соматическими двигательными нейронами, аксоны которых глубоко проникают в ткань и образуют терминали на мембранах мышечных волокон. Трофика поддерживается густой капиллярной сетью, непрерывно доставляющей кислород, глюкозу и жирные кислоты для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) и удаляющей образующиеся метаболические отходы.
Микроскопическая анатомия мышечного волокна
Зрелое мышечное волокно характеризуется цилиндрической формой, диаметром от десяти до ста микрометров и длиной, достигающей в крупных мышцах человека тридцати сантиметров. Клеточная мембрана мышечного волокна носит название сарколеммы, непосредственно под которой локализуется множество ядер. От поверхности сарколеммы вглубь клетки отходят микроскопические инвагинации — Т-трубочки, открытые во внеклеточное пространство и служащие проводящими путями для электрических потенциалов действия. Внутриклеточная среда, или саркоплазма, содержит значительные запасы гликогена, используемого для интенсивного энергетического обмена, и специализированный кислородсвязывающий белок миоглобин. Миоглобин временно депонирует кислород и передает его митохондриям для обеспечения аэробных процессов синтеза АТФ. Основной объем саркоплазмы занимают миофибриллы — сократительные органеллы диаметром около двух микрометров, простирающиеся на всю длину клетки. Внутреннее пространство волокна также включает саркоплазматическую сеть, представляющую собой сложную систему замкнутых мембранных мешочков. Терминальные цистерны саркоплазматической сети тесно прилегают к Т-трубочкам, формируя трехкомпонентные комплексы, известные как триады. В полости цистерн депонируются ионы кальция, резкое высвобождение которых в цитоплазму инициирует биохимический каскад мышечного сокращения.
Молекулярная структура саркомера
Миофибриллы состоят из высокоупорядоченных белковых нитей — филаментов, которые делятся на тонкие с диаметром около восьми нанометров и толстые с диаметром порядка шестнадцати нанометров. Эти ультрамикроскопические структуры организованы в саркомеры, выступающие базовыми функциональными единицами мышечного аппарата. Продольными границами саркомера являются Z-линии, образованные плотным структурным белковым материалом. Специфический геометрический паттерн перекрытия тонких и толстых филаментов формирует видимую под микроскопом поперечную исчерченность. Темная центральная зона саркомера, обозначаемая как А-диск, содержит толстые филаменты, в то время как светлый И-диск состоит исключительно из тонких нитей. На молекулярном уровне в функционировании мышц принимают участие три категории белков: сократительные, регуляторные и структурные. К сократительным белкам относятся актин и миозин. Молекулы миозина формируют толстые филаменты и действуют как молекулярные моторы, преобразуя энергию АТФ в механическое движение посредством головок, периодически связывающихся с актином. Тонкие филаменты образованы спирально скрученными полимерными молекулами актина, на которых расположены специфические участки для присоединения миозина. В состоянии физиологического покоя эти участки стерически заблокированы регуляторными белками — тропомиозином и тропонином. Структурные белки, в число которых входят титин, альфа-актинин, миомезин, небулин и дистрофин, отвечают за механическую стабильность, архитектуру и эластичность саркомера. В частности, гигантская макромолекула титина, имеющая массу около трех миллионов дальтонов, обеспечивает растяжимость волокна и его пассивный возврат в исходное положение. Белок дистрофин выполняет важнейшую функцию интеграции цитоскелета с интегральными мембранными комплексами сарколеммы.
Рост, адаптация и регенерация
Количество мышечных волокон в организме человека окончательно формируется в период эмбриогенеза и в норме остается стабильным на протяжении всей последующей жизни. Постнатальный рост и увеличение объема скелетной мускулатуры обеспечивается процессом гипертрофии, при котором происходит синтез дополнительных внутриклеточных структур и увеличение поперечного сечения существующих клеток. Биохимическая гипертрофия стимулируется соматотропным гормоном и тестостероном, что обуславливает гендерные различия в мышечной массе и развитие более мощной мускулатуры при высоком уровне андрогенов. Истинное увеличение количества волокон, или гиперплазия, является нетипичным состоянием для поперечнополосатой мышечной ткани человека. Скелетные мышцы обладают крайне ограниченным пролиферативным и регенеративным потенциалом. При обширных механических повреждениях возникает фиброз, характеризующийся необратимым замещением некротизированных мышечных волокон плотной рубцовой соединительной тканью. В случаях стойкого прекращения иннервации, развития паралича или длительного отсутствия функциональной нагрузки наблюдается атрофия — прогрессирующее истощение, потеря массы и деградация сократительного аппарата. Систематические силовые тренировки, напротив, индуцируют рабочую мышечную гипертрофию, сопровождающуюся адаптивным увеличением силы и объема мышечной ткани.