Альстрёмериевые
Альстрёмериевые
Систематика
Семейство Альстрёмериевые (Alstroemeriaceae) представляет собой таксон однодольных цветковых растений, насчитывающий четыре рода и около двухсот видов. Основное видовое разнообразие сосредоточено в пределах родов Альстрёмерия (Alstroemeria), включающего около пятидесяти видов, и Бомарея (Bomarea), который является самым многочисленным и содержит порядка ста пятидесяти видов. В состав семейства также входят малочисленные или монотипные таксоны, такие как произрастающий в горных районах Чили род Леонтохир (Leontochir), ярким представителем которого является вид Леонтохир Овалле (Leontochir ovallei), и род Данцер. Типовой род семейства получил свое научное название в восемнадцатом веке благодаря Карлу Линнею, который присвоил его в честь шведского ботаника Класа Альстрёмера. В обиходе представители данного семейства широко известны под названиями «перуанская лилия» или «лилия инков». В процессе целенаправленной селекции было выведено около пятидесяти гибридных сортов, однако естественное видообразование и таксономическое изучение группы продолжаются до сих пор.
Морфология
Представители семейства являются травянистыми растениями, формирующими развитые корневища с веретеновидными волокнистыми корнями. Жизненные формы варьируют от прямостоячих трав до лиан, что особенно характерно для видов рода Бомарея. С анатомической точки зрения семейство обладает рядом примитивных для однодольных растений признаков, в частности, настоящие проводящие сосуды у них локализованы исключительно в корневой системе. Габитус растений отличается значительным разнообразием. Высота стеблей колеблется от пяти сантиметров у карликовых видов, образующих одиночные цветки, до ста восьмидесяти сантиметров у крупных форм, таких как альстрёмерия бразильская, чье соцветие может нести до тридцати цветков. Некоторые таксоны характеризуются диморфизмом побегов, образуя вегетативные побеги с крупными, густо расположенными листьями, и репродуктивные побеги, несущие мелкие листья и верхушечные соцветия. Листья очередные, цельные, по форме варьируют от линейных и ланцетных до широколанцетных и яйцевидных. Уникальной морфологической особенностью абсолютного большинства альстрёмериевых является ресупинация листьев — перекручивание листового черешка на сто восемьдесят градусов. Вследствие этого процесса морфологически нижняя сторона листовой пластинки оказывается ориентированной вверх, а верхняя — вниз, причем данное явление наблюдается начиная с самого первого листа растения. Цветки крупные, достигающие пяти сантиметров в диаметре, собраны в простые верхушечные соцветия, которые у отдельных видов бомареи могут насчитывать до сотни трубчатых цветков. Околоцветник состоит из шести свободных сегментов ланцетной или лопатчатой формы, расположенных в два круга. Окраска венчика отличается яркостью и включает желтые, оранжевые, красные, розовые, малиновые и фиолетовые оттенки. Цветки леонтохира отличаются специфической формой, внешне напоминающей львиную лапу. Андроцей представлен длинными свободными тычинками. Пыльцевые зерна крупные, с сетчатой или ямчатой экзиной. Завязь нижняя или полунижняя. Плод представляет собой ребристую или толстостенную локулицидную коробочку, усеченную от верхушки до основания. Семена мелкие или средних размеров, шаровидные, содержат обильный эндосперм и небольшой зародыш.
Экология
Естественный ареал альстрёмериевых охватывает преимущественно территорию Южной Америки, а также Центральную Америку и Мексику. Экологическая пластичность семейства позволяет его представителям занимать разнообразные ниши: от влажных низинных и горных субтропических лесов до заболоченных лугов. Растения успешно адаптировались к экстремальным условиям, произрастая в засушливой пустыне Атакама, на просторах Аргентины и Патагонии, а также в умеренных поясах и высокогорьях Анд. Виды, обладающие формой роста лианы, активно оплетают кустарники и деревья, а при отсутствии вертикальных опор способны стелиться по поверхности почвы. Опыление осуществляется преимущественно энтомофильным и орнитофильным способами, где главными агентами выступают пчелы и колибри. Яркая, чаще всего красная или розовая окраска трубчатых цветков и наличие нектара служат специфическим приспособлением для привлечения птиц. Цветение характеризуется ярко выраженной протандрией: пыльца созревает и покидает пыльники до того, как рыльце пестика приобретает способность к восприятию. Этот механизм предотвращает самоопыление. После успешного переноса пыльцы нектарники прекращают выделение секрета для оптимизации расхода питательных веществ. В случае отсутствия животных-опылителей некоторые виды способны переходить к анемофилии, опыляясь с помощью ветра. Распространение семян также тесно связано с животными. У бомареи коробочки растрескиваются от верхушки до основания, оставаясь висеть на растении и обнажая яркие янтарно-оранжевые семена, которые активно поедаются и разносятся птицами на значительные расстояния.
Особенности
Важной биологической особенностью ряда представителей семейства, в частности рода Альстрёмерия, является наличие механизма активного разбрасывания семян (автохории). При созревании кожистая трехгнездная коробочка с силой разрывает пленчатое основание околоцветника на верхушке завязи. Створки и плаценты отрываются от основания плода, что приводит к катапультированию шаровидных семян в окружающую среду. У других видов, таких как леонтохир, семена просто высыпаются наружу по мере высыхания тканей плода. Помимо высокой декоративной ценности, семейство имеет важное практическое значение. Мясистые корневища альстрёмериевых накапливают значительные запасы крахмала в виде амилозы и амилопектина, благодаря чему они используются местным населением в пищу, а также служат сырьем для изготовления клеящих веществ и находят применение в традиционной медицине. В сельскохозяйственном аспекте некоторые виды выступают в роли агрессивных сорняков. Например, бомарея Кальдаса, произрастающая в Эквадоре, активно засоряет картофельные поля, оплетая культурные посадки. Культурное значение альстрёмериевых неуклонно возрастает. Бомарея культивируется в европейских садах, в частности в Англии, с середины девятнадцатого века. Растения семейства широко используются в современной флористике и садоводстве как ценные декоративные культуры, по популярности постепенно приближающиеся к тюльпанам и классическим лилиям.