Гамамелисовые
Гамамелисовые
Систематика
Порядок Гамамелисоцветные включает в себя реликтовое семейство Гамамелисовые, которое в геологическом прошлом отличалось значительно большим разнообразием. На сегодняшний день семейство представлено примерно двадцатью восемью родами и сотней видов, разделенными на пять подсемейств. Географическое распространение семейства характеризуется разорванным ареалом. Основная часть видов сосредоточена в Восточной и Юго-Восточной Азии, включая Китай, Японию, Вьетнам и Тайвань, а также в Северной и Центральной Америке. Отдельные представители встречаются на африканском континенте и Мадагаскаре, однако в естественной флоре Европы гамамелисовые полностью отсутствуют. Наличие родственных видов в Восточной Азии и Северной Америке свидетельствует о древних миграционных процессах, происходивших через Берингию. С генетической точки зрения семейство демонстрирует различные уровни плоидности. Большинство современных гамамелисовых являются полиплоидами. Исключение составляют наиболее примитивные представители, такие как дисантус багрянниколистный, имеющий диплоидный набор с гаплоидным числом хромосом, равным восьми. У других родов, таких как ликвидамбар, гаплоидное число хромосом составляет шестнадцать.
Морфология
Жизненные формы гамамелисовых отличаются широким разнообразием и варьируются от небольших кустарников высотой около одного метра до гигантских деревьев, формирующих верхний ярус тропического леса. Представители родов алтингия и ликвидамбар способны достигать высоты шестидесяти метров. Листовой аппарат представлен вечнозелеными или опадающими листьями, которые обычно имеют крупные прилистники. Форма листовой пластинки варьируется от простых цельнокрайних сердцевидных с особым типом жилкования у дисантуса до зубчатых с асимметричным основанием у гамамелиса и трех- или семилопастных у ликвидамбара. Проводящая система сохраняет примитивные черты, в частности, сосуды обладают архаичным строением. В сердцевине стебля некоторых представителей присутствуют смоляные каналы. Строение репродуктивных органов также отличается многообразием. Цветки могут быть обоеполыми, полигамными или однополыми, они собираются в боковые или верхушечные соцветия: кисти, колосья, головки или метелки. Основным типом соцветия считается колос. Околоцветник обычно состоит из четырех или пяти членов, которые в той или иной степени срастаются в трубку, образуя иногда развитый двойной околоцветник. Андроцей чаще всего состоит из четырех или пяти тычинок, хотя у некоторых видов их число может достигать тридцати. Тычинки имеют ясно выраженный надсвязник, что является примитивным морфологическим признаком. В цветках также могут присутствовать стаминодии, трансформированные в нектарники. Гинецей, как правило, образован двумя плодолистиками, что является результатом эволюционной редукции предкового многоплодолистикового состояния. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плоды представлены коробочками. Особенный тип соцветия характерен для рода родолея: мелкие цветки собраны в густые поникающие группы, окруженные прицветниками, при этом краевые цветки имеют длинные красные лепестки, а внутренние лишены их, из-за чего все соцветие визуально имитирует один крупный цветок.
Экология
Экологические адаптации гамамелисовых тесно связаны со специфическими механизмами опыления и распространения семян. В семействе наблюдается энтомофилия, орнитофилия и анемофилия. Многие кустарниковые формы, цветущие в холодный сезон года зимой или ранней весной, специализируются на опылении мухами. Их цветки часто имеют пурпурно-красную, желтоватую или оранжевую окраску и издают специфический запах гниения, привлекающий двукрылых насекомых в период, когда другие опылители неактивны. Виды, произрастающие в горных тропических лесах, такие как родолея, опыляются птицами. Их соцветия имеют яркую красную окраску и выделяют нектар из специализированных нектарников. Парротия персидская, произрастающая в гирканских лесах на побережье Каспийского моря, опыляется преимущественно ветром, ее цветение происходит до распускания листьев в период с января по апрель. Распространение семян у многих представителей осуществляется путем автохории. При созревании и высыхании плод-коробочка с силой раскрывается, выстреливая семена на расстояние до десяти метров от материнского растения. Уникальной экологической особенностью парротии персидской является способность ее ветвей и стволов срастаться между собой и с соседними деревьями при соприкосновении. В нижнем поясе гор это приводит к формированию непроходимых лабиринтообразных зарослей с единой сложной пространственной структурой, что считается адаптацией к совместному противостоянию ветровым нагрузкам и другим неблагоприятным факторам.
Особенности
Представители семейства гамамелисовых имеют существенное хозяйственное, медицинское и декоративное значение. Древесина многих видов отличается высокой прочностью и эстетическими качествами. Парротия персидская известна под названием «железное дерево» благодаря своей исключительно твердой и тяжелой древесине. Высоко ценится древесина алтингии и ликвидамбара; в частности, на Тайване древесина ликвидамбара традиционно применяется для изготовления ящиков, в которых хранятся элитные сорта чая. В тканях стебля ликвидамбара содержатся смоляные каналы, продуцирующие ценный бальзам. Эту смолу добывают путем подсочки коры и широко используют в качестве антисептического средства для лечения кожных заболеваний. Кроме того, благодаря приятному аромату, бальзам находит применение в парфюмерии, мыловарении и для ароматизации табачной продукции. В Южном Китае листья ликвидамбара служат кормовой базой для разведения шелковичных червей, а молодые побеги алтингии в некоторых тропических регионах употребляются в пищу. Многие гамамелисовые активно используются в декоративном садоводстве и парковом строительстве. Они ценятся за необычные сроки цветения в безлистном состоянии и высокую морозостойкость отдельных видов. Листопадные формы привлекают внимание высокой декоративностью осенней листвы, которая перед опаданием приобретает насыщенные розовые, красные или пурпурные оттенки. Ликвидамбар смолоносный культивируется как изящное парковое дерево с пирамидальной кроной и красивыми листьями, по форме напоминающими кленовые.