Плауновидные
Плауновидные
Систематика
Отдел плауновидные представляет собой одну из древнейших и примитивных групп высших растений, которая в эволюционном отношении считается более высокоорганизованной, чем мохообразные. Максимального видового разнообразия и экологического доминирования представители данного отдела достигли в позднем палеозое, сформировав первые масштабные лесные экосистемы. Впоследствии гигантские древовидные формы были вытеснены голосеменными растениями. В систематическом отношении отдел подразделяется на два основных современных класса: плауновые (Lycopodiopsida) и полушниковые. Ископаемые формы включают такие группы, как атерокселоновые (Asteroxylales), появившиеся около четырехсот миллионов лет назад в среднем девоне, а также лепидодендровые (Lepidodendrales), объединяющие древние древовидные растения. В мезозойскую эру существовали формы меньшего размера, такие как плевромейи, достигавшие около метра в высоту. К началу мезозойской эры все крупные древовидные представители отдела полностью вымерли, и современные плауновидные представлены исключительно травянистыми формами.
Морфология
Вегетативное тело плауновидных характеризуется четкой дифференциацией на подземные и надземные органы, включая развитые стебли, листья и настоящие корни. Наличие корневой системы является важным эволюционным приобретением, отличающим их от мохообразных. У некоторых представителей корни формируются на специализированных органах, называемых ризофорами. Корневая система ископаемых древовидных форм могла достигать пятидесяти сантиметров в длину. Стебли обладают верхушечными меристемами, обеспечивающими их нарастание, при этом ветвление побегов может быть равнодихотомическим, неравнодихотомическим или сочетать оба типа. Проводящая система хорошо развита и представлена различными типами стел; например, у вымершего атерокселона ксилема имела форму звезды. Для ископаемых древовидных форм было характерно наличие камбия и вторичного утолщения стебля. Основную массу стебля часто составляет кора, содержащая воздухоносные каналы. Листья плауновидных, как правило, мелкие, шиловидные, располагаются на побеге спирально, супротивно или мутовчато. У некоторых видов у основания листа имеется специализированный вырост — язычок. Листья покрыты кутикулой, обладают устьичным аппаратом и механическими тканями, придающими им жесткость. У вымерших лепидодендронов листья могли достигать метра в длину при ширине около сантиметра, а после их опадения на поверхности ствола оставались характерные листовые подушечки. Газообмен в массивных стволах ископаемых форм осуществлялся также через особые воздухоносные ткани — парихны.
Экология
Эволюционное развитие плауновидных тесно связано с освоением влажных местообитаний. Древние лепидодендроны, достигавшие высоты тридцати метров и диаметра ствола более метра, произрастали в условиях тропических болот. Жизнедеятельность таких крупных древовидных растений требовала постоянного восходящего тока воды для компенсации интенсивного испарения с поверхности многочисленных листьев. Ископаемые формы, такие как атерокселон, произрастали в полупогруженном состоянии, где нижняя часть растения находилась в водной среде, а над поверхностью возвышались облиственные побеги. Важной экологической особенностью плауновидных является их способность к формированию симбиотических отношений с грибами. Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что уже у древнейших девонских представителей в корневой системе и коре присутствовали споры грибов, что указывает на раннее возникновение микоризного симбиоза, необходимого для успешного освоения суши. В ходе эволюции и изменения климатических условий древовидные формы утратили свои экологические ниши, уступив место голосеменным растениям. Мелкие травянистые виды смогли адаптироваться, занять специфические экологические ниши и сохраниться до настоящего времени.
Особенности
Жизненный цикл плауновидных характеризуется чередованием поколений с доминированием диплоидного спорофита, который представляет собой крупное листостебельное растение. Спорофит осуществляет функцию бесполого размножения путем образования спор. Спороносные зоны могут располагаться на обычных вегетативных листьях или формировать специализированные органы размножения — стробилы, имеющие вид шишек на концах побегов. У вымерших древовидных форм, таких как лепидодендрон, стробилы достигали пятидесяти сантиметров в длину и продуцировали тысячи спор. Такие стробилы могли быть обоеполыми, содержащими мужские структуры в верхней части и женские в нижней, что обеспечивало возможность внутреннего самооплодотворения. Гаплоидное поколение, или гаметофит, у современных видов сильно редуцировано и представляет собой мелкое подземное образование размером от двух до двадцати миллиметров. Гаметофит ведет сапрофитный образ жизни, не способен к фотосинтезу, функционирует подобно грибу и отличается длительным периодом созревания, который может занимать от одного до пятнадцати лет. На гаметофите формируются половые органы — антеридии и архегонии. Процесс оплодотворения у всех плауновидных строго зависит от наличия водной среды. Из образовавшейся зиготы впоследствии развивается новый спорофит. Важным эволюционным достижением у некоторых высших ископаемых плауновидных стало развитие гаметофита непосредственно внутри защитных структур стробила, что значительно повышало выживаемость потомства.