Печеночные мхи (систематика)
Печеночные мхи (систематика)
Систематика
Классификация печеночных мхов представляет собой сложную систему, включающую множество порядков и семейств, которые демонстрируют высокое разнообразие форм и структур. В рамках отдела выделяется порядок маршанциевые, к которому относятся мхи со сложным строением вегетативного тела. Типичным представителем этого порядка является род маршанция. В этот же порядок включается семейство риччиевые, насчитывающее около двухсот видов. Отдельным порядком выступают сферокарповые, типичным представителем которых является род риелла. Близкородственным таксоном к сферокарповым считается порядок моноклеевые, включающий род моноклея.
Значительную часть разнообразия печеночников охватывает подкласс юнгерманнииды, который подразделяется на несколько крупных порядков. Порядок метцгериевые объединяет мхи с развитыми слоевищами или листовидными структурами. В состав метцгериевых входят такие роды, как филлоталлия, риккардия, метцгерия, пеллия, паллавициния и меркия. Особое место в систематике занимает порядок такакиевые, представленный видом такакия лепидозиевидная. Также выделяется порядок гапломитриевые, к которому относится род калобриум.
Наиболее обширным и повсеместно распространенным является порядок юнгерманниевые, объединяющий листостебельные формы печеночников. В состав этого порядка входит множество семейств и родов, среди которых выделяются псевдолепиколея, теледиум, цефалозия, радула, порелла, фруллания и представители семейства леженеевые. Систематическое положение многих из этих таксонов определяется тончайшими различиями в строении половых органов, листьев и особенностями жизненного цикла.
Морфология
Морфологическое строение печеночных мхов варьирует от сложных талломных до листостебельных форм. У представителей порядка маршанциевые вегетативное тело представляет собой сложное многослойное слоевище, которое может содержать хлоропласты или быть лишенным их. Ассимиляционная ткань у этих мхов часто разделена на специализированные воздушные камеры. К субстрату такие мхи крепятся с помощью хорошо развитых ризоидов. У родственных им риччиевых слоевище мелкое, многослойное и дихотомически разветвленное, а ассимиляционная ткань образована вертикальными клеточными столбиками. Представители порядка моноклеевые отличаются крупными слоевищами, лишенными воздушных камер и устьиц, однако их клетки содержат специфические масляные тельца.
Листостебельные формы, преобладающие в порядке юнгерманниевые, имеют выраженные стебли и листья. Характерной чертой их стеблей является полное отсутствие центрального проводящего пучка. Листья у юнгерманниевых обычно крупные, цельные или выемчатые, иногда разделенные на лопасти. Например, у рода фруллания листья разделены на две лопасти: крупную верхнюю и мелкую нижнюю. Ризоиды у юнгерманниевых и сферокарповых преимущественно гладкие. У такакии лепидозиевидной наблюдается атипичное строение: на длинных стеблях располагаются не настоящие листья, а специфические листовидные выросты.
Репродуктивные органы печеночников, антеридии и архегонии, имеют различное расположение в зависимости от таксона. У маршанциевых они размещаются на специальных подставках. У риччиевых половые органы погружены глубоко в ткань слоевища и окружены специальными обертками. У моноклеи антеридии погружены в тело мха в виде дисков. У метцгериевых архегонии закладываются позади верхушечной клетки, часто образуясь в специальных структурах на спинной стороне слоевища, а гаметангии могут располагаться на нижних специализированных веточках. Спорофит, или спорогон, состоит из стопы, ножки и коробочки. У маршанциевых он раскрывается лопастями и содержит элатеры, у риччиевых имеет вид шарообразной коробочки, у моноклеи представляет собой цилиндрическую структуру, раскрывающуюся пополам, а у пеллии спорогон выносится на ножке из мясистого колпачка, покрытого волосками, и открывается четырьмя створками.
Экология
Печеночные мхи обладают широчайшей экологической пластичностью и распространены по всему земному шару, освоив самые разнообразные среды обитания. Род риччия является космополитом, его виды массово произрастают на сырых почвах и по берегам различных водоемов во многих регионах планеты. Представители рода риелла адаптировались к жизни в периодически затапливаемых сырых местах, где уровень воды подвержен регулярным колебаниям.
Географическое распространение некоторых видов указывает на их древнее происхождение и связь с тектоническими процессами прошлого. Так, род филлоталлия имеет разорванный ареал: один вид произрастает исключительно на островах Новой Зеландии, а другой эндемичен для Огненной Земли. Подобное распространение на изолированных океаном территориях свидетельствует о том, что эти таксоны сформировались в глубокой древности, когда эти участки суши составляли единое целое. Такакия лепидозиевидная встречается в горных системах Гималаев, в Японии, а также на тихоокеанском побережье Северной Америки.
Многие виды печеночников демонстрируют высокую устойчивость к экстремальным температурам. Псевдолепиколея и теледиум являются типичными представителями арктической и антарктической флоры. Псевдолепиколея широко распространена за Полярным кругом, в частности на полуострове Ямал. Теледиум также массово покрывает пространства арктической тундры, а в Южном полушарии произрастает в суровых климатических условиях Патагонии. В то же время роды радула и фруллания тяготеют к тропическим зонам, хотя отдельные их представители встречаются и в умеренном климате. Порелла специализируется как эпилит, обильно покрывая каменистые субстраты и скалы, а также может развиваться как эпифит на других растениях.
Особенности
Одной из наиболее выдающихся особенностей печеночных мхов является наличие уникальных репродуктивных стратегий. Вид такакия лепидозиевидная представляет собой исключительный случай в ботанике: у этого растения полностью отсутствуют мужские особи и, соответственно, мужские половые органы. Вся популяция состоит исключительно из женских растений, у которых архегонии беспорядочно разбросаны по стеблю. Спорогоны у этого вида также не образуются, в связи с чем размножение осуществляется исключительно бесполым путем.
Для многих таксонов печеночников, включая порядки сферокарповые и метцгериевые, характерен строгий двудомный тип половой системы, при котором мужские и женские растения морфологически четко различаются между собой. Эти различия могут затрагивать как общие размеры растения, так и форму специализированных структур, несущих гаметангии.
Еще одной специфической чертой является пигментация листостебельных форм. Если большинство печеночников имеют различные оттенки светло-зеленого или изумрудного цвета, то некоторые тропические виды, такие как отдельные представители рода фруллания, могут приобретать глубокий черный цвет, что связано с адаптацией к условиям высокой инсоляции или специфическим метаболизмом. Наличие масляных телец в клетках моноклеи и сложноорганизованных вертикальных фотосинтезирующих столбиков у риччии также относятся к уникальным микроморфологическим особенностям, не встречающимся у других групп высших растений.