Заднежаберные улитки
Заднежаберные улитки
Систематика и эволюция
Заднежаберные улитки представляют собой обширную и высокоспециализированную группу морских брюхоногих моллюсков. В процессе эволюции они произошли от более примитивных переднежаберных моллюсков, однако наиболее продвинутые формы значительно отклонились от предкового плана строения. Главной эволюционной тенденцией в данной группе является постепенная редукция раковины, которая у многих видов обрастает мантией, уменьшается до размеров небольшой пластинки или полностью исчезает. Твердая запирающая крышечка устья раковины, присутствующая у многих других брюхоногих, у заднежаберных как правило отсутствует. Эволюция группы также сопровождалась возвратом к двусторонней симметрии тела, которая вторично утрачивается большинством типичных улиток. У ряда представителей эта симметрия является лишь внешней морфологической имитацией плоских червей, тогда как внутреннее анатомическое строение сохраняет признаки асимметрии. Систематическое разнообразие включает несколько обособленных групп. Покрытожаберные моллюски сохраняют асимметричную мантийную полость и раковину на правой стороне тела. Голожаберные моллюски в ходе эволюции полностью утратили раковину, выработав вторичные кожные жабры. Крылоногие моллюски приспособились к пелагическому образу жизни в планктоне, видоизменив органы движения. Особое эволюционное положение занимают мешкоязычные моллюски, среди которых встречаются уникальные формы, строение которых имитирует двустворчатых моллюсков.
Анатомия и физиология
Анатомическое строение заднежаберных улиток отличается значительным своеобразием. Нервная система характеризуется отсутствием перекреста нервных стволов, что связано с эволюционным процессом раскручивания висцерального мешка. Само тело обычно имеет распрямленную форму, в отличие от спирально закрученных сородичей, при этом анальное отверстие часто смещается на задний конец туловища или на спинную сторону. Дыхательная система претерпела существенные изменения. Первичные жабры зачастую утрачиваются, а вместо них развиваются вторичные кожные жабры, которые у многих видов формируют симметричный венчик вокруг анального отверстия или располагаются выростами на спине. У полностью лишенных раковины и жабр форм газообмен может осуществляться непосредственно через поверхность кожи. Пищеварительная система хорошо развита и адаптирована к различным типам питания. Ротовой аппарат оснащен радулой, зубной аппарат которой особенно массивен у хищных форм, челюсти также могут быть сильно развиты. Пищеварительная железа распадается на множество долек, ее клетки способны активно захватывать частицы пищи для внутриклеточного переваривания. В желудке некоторых видов присутствуют плотные пластинки для дополнительного перетирания пищи. У мешкоязычных моллюсков радула сильно упрощена, а ее передний конец скрыт в специфическом мешковидном углублении. Органы чувств представлены головными щупальцами, выполняющими функции осязания и обоняния, а также статоцистами, отвечающими за ориентацию в пространстве и равновесие. Зрение развито крайне слабо даже у активных хищников. Нога претерпела серьезные модификации, у многих видов разрастаясь в широкие боковые лопасти, называемые параподиями, которые позволяют животным активно плавать или парить в толще воды.
Экология и поведение
Заднежаберные улитки являются исключительно морскими обитателями, населяющими акватории от теплых тропических широт до холодных вод северного полушария. Они встречаются в разнообразных биотопах, включая океаническое дно и устья рек, однако пресноводные формы среди них неизвестны. По способу передвижения они делятся на донных, медленно ползающих животных, и пелагических, способных активно плавать в планктоне с помощью волнообразных сокращений тела или взмахов параподий. Плотоядные виды охотятся на других моллюсков, мелких ракообразных, животный планктон, гидроидных полипов и молодь рыб. Некоторые хищники, питающиеся медузами, способны накапливать в специальных выростах на спине непереваренные стрекательные клетки жертв, используя их в дальнейшем для собственной защиты от нападения. Растительноядные формы питаются донными водорослями или фитопланктоном, соскребая их с субстрата. Встречаются также всеядные организмы. Для некоторых представителей характерна чрезвычайная прожорливость, они заглатывают пищу крупными кусками, а излишки выталкивают изо рта. Защитное поведение включает сворачивание тела в шарообразную форму при механическом раздражении, а также выделение химических секретов. Например, при опасности некоторые виды способны выпускать в воду чернила пурпурного или белого цвета, содержащие соединения брома и другие вещества, оказывающие сильное успокаивающее действие на нервную систему нападающих хищников. Все исследованные представители группы являются гермафродитами. Процесс спаривания может происходить как попарно, так и в больших скоплениях, где одна особь может одновременно выполнять функции самца и самки. Оплодотворенные яйца откладываются в виде длинных студенистых спирально закрученных лент. Из яиц вылупляется типичная для морских брюхоногих планктонная личинка, оснащенная парусом. Жизненный цикл многих видов непродолжителен, и после массового икрометания взрослые особи, как правило, погибают.
Особенности
Различные систематические подгруппы заднежаберных обладают уникальными морфологическими особенностями. Представители покрытожаберных, такие как ацера, обладают бочонковидным телом со скрытой рудиментарной раковиной и способны активно плавать за счет сильно развитых лопастей ноги. Морские зайцы отличаются наличием крупных чувствительных щупалец на голове, отдаленно напоминающих заячьи уши, и массивным телом, вес которого может достигать половины килограмма. Раковина морских зайцев у взрослых особей теряет спиральную форму и превращается во внутренний рудимент. Бесполостные заднежаберные, например улитка-зонтик, имеют небольшую колпачковидную наружную раковину, покрытую бородавчатыми наростами кожи мантии. При случайном попадании на сушу они пытаются максимально вытянуться из-под раковины для обеспечения кожного дыхания. Голожаберные моллюски выделяются полным отсутствием раковины во взрослом состоянии и исключительным богатством форм и окраски. Виды с разветвленными вторичными жабрами на спине способны регенерировать эти органы в случае их отрыва или повреждения. Крылоногие моллюски полностью адаптировались к пелагическому существованию, видоизменив ногу в мощный плавник. Среди них выделяются как сохраняющие спиральную раковину фильтраторы, которых называют морскими чертями, так и хищные формы без раковины, известные как морские ангелы, чей ротовой аппарат снабжен специальными ловчими придатками для захвата морских чертей. Исключительный интерес с точки зрения сравнительной анатомии представляют мешкоязычные улитки из рода бертелиния. В ходе эволюции они конвергентно выработали двустворчатую раковину с мышцей-замыкателем, из-за чего их внешний вид практически идентичен строению пластинчатожаберных моллюсков. Однако полное отсутствие замковых зубов на створках, наличие развитой головы с щупальцами-рожками и типичный для улиток тип жаберного аппарата неопровержимо доказывают их принадлежность к классу брюхоногих.