Мукоровые
Мукоровые
Систематика и эволюция
Мукоровые представляют собой наиболее известный и обширный порядок грибов, относящийся к классу зигомицетов. В эволюционном отношении эти организмы сохраняют ряд достаточно примитивных признаков, занимая в некоторой степени промежуточное положение между оомицетами и типичными зигомицетами. В современной таксономии порядок включает значительное количество семейств, среди которых наиболее крупным является семейство мукоровых, насчитывающее около ста сорока пяти видов. К другим значимым семействам относятся мортиерелловые, пилоболовые, тамнидиевые, пиптоцефалидиевые, хоанефоровые, а также кикселловые и димаргаритовые. Понятие плесени, широко применяемое в быту и науке, в значительной степени формируется именно представителями данного порядка.
Анатомия и физиология
Вегетативное тело мукоровых состоит из хорошо развитого мицелия, образованного ветвящимися нитями, называемыми гифами. Обычно эти гифы лишены пигментации, из-за чего колонии грибов выглядят бледными или пушистыми. В нормальном состоянии мицелий представляет собой единую многоядерную клетку, не имеющую поперечных перегородок. Перегородки формируются исключительно в процессе старения организма или при образовании репродуктивных органов. Мукоровые грибы способны к бесполому и половому размножению, при этом бесполый процесс является преобладающим. Аппарат бесполого размножения высоко развит и включает спороносцы различных форм: нитевидные, цилиндрические, шиловидные, булавовидные и разветвленные. Поскольку споры неподвижны, грибы используют особые механизмы их выброса и распространения. Формирование спор происходит в трех типах структур: спорангиях, представляющих собой простые шаровидные образования, стилоспорангиях, отличающихся наличием колонки и содержащих до семидесяти тысяч спор, высвобождающихся при разрыве или растворении оболочки, и мероспорангиях, имеющих цилиндрическую форму и содержащих малое количество спор. Половой процесс осуществляется путем копуляции. Гаметы мукоровых морфологически неразличимы и называются гаметангиями. Для осуществления слияния грибы образуют специальные выросты. При контакте этих выростов происходит слияние с образованием зигоспоры. По типу полового размножения виды делятся на гетероталличные и гомоталличные. У гетероталличных видов копуляция происходит только при встрече двух различных половых типов на границе их растущих колоний. Гомоталличные виды способны к самооплодотворению, при котором выросты одного и того же мицелия хаотично переплетаются и сливаются. Физиологически большинство представителей порядка являются строгими аэробами, развивающимися в присутствии кислорода.
Экология и распространение
По типу питания подавляющее большинство мукоровых грибов являются сапрофитами, утилизирующими мертвую органику растительного и животного происхождения. Значительная экологическая группа представлена копрофилами, обитающими на экскрементах травоядных животных, таких как лошади и коровы, и играющими важную роль в разложении органических веществ. Представители семейства мортиерелловых часто населяют торф и влажные почвы. Наряду с сапрофитами, в порядке присутствуют и паразитические формы. Виды родов сизигитес и спинеллус специализируются на паразитировании на крупных базидиальных грибах, таких как сыроежки. Грибы рода синцефалис из семейства пиптоцефалидиевых являются микопаразитами, развивающимися на мицелии других мукоровых грибов. Представители рода хоанефора поражают ослабленные цветки и плоды садово-огородных культур. Уникальным экологическим приспособлением обладают грибы рода пилоболус, обитающие на навозе. Их стилоспорангии обладают положительным фототаксисом, направляясь в сторону источника света. Под спорангием располагается особое вздутие, в котором повышается давление, что приводит к разрыву оболочки и отстреливанию спорангия на расстояние до двух метров. Спорангий, покрытый слизью, прикрепляется к траве, поедается травоядными животными, проходит через их пищеварительный тракт и прорастает в свежем навозе, замыкая жизненный цикл. Некоторые виды, в частности из рода тамнидиум, демонстрируют высокую устойчивость к низким температурам, благодаря чему способны развиваться на мясных продуктах даже в условиях холодильных камер.
Особенности
Мукоровые грибы имеют существенное хозяйственное, медицинское и биотехнологическое значение. В странах Азии, в частности в Китае и Японии, некоторые виды родов ризопус и мукор традиционно применяются в пищевой промышленности. Их используют в качестве специфической закваски, известной как китайские дрожжи, для производства ферментированных продуктов, соевого сыра и получения спирта из картофельных клубней. Вместе с тем, многие представители порядка являются опасными вредителями сельского хозяйства. Они вызывают массовую порчу собранного урожая, поражая корма, зерно, яблоки, груши, свеклу и картофель в складских помещениях. Виды рода ризопус широко известны как возбудители черной плесени. В ветеринарной и медицинской практике мукоровые рассматриваются как потенциальные патогенны. Определенные виды из родов абсидия, ризопус и мукор способны вызывать глубокие микозы дыхательных путей у человека и сельскохозяйственных животных. Отдельные почвенные представители, такие как виды рода мортиерелла, характеризуются способностью выделять в окружающую среду специфический чесночный запах. Мицелий некоторых видов, например синцефалиса, отличается сильной разветвленностью, визуально напоминая древовидную структуру, что наряду с боковым ветвлением гиф у тамнидиума демонстрирует высокое морфологическое разнообразие внутри порядка.