Навозниковые
Навозниковые
Систематика и эволюция
Семейство навозниковые представляет собой сравнительно небольшую таксономическую группу грибов. Центральным родом является род навозник, насчитывающий около двухсот видов, которые распространены по всему земному шару. К числу наиболее типичных представителей этого рода относятся навозник белый, навозник серый, навозник мерцающий, навозник рассеянный и навозник домовый. Систематически близким к навозникам является род псатирелла. К данному роду относятся такие виды, как съедобная псатирелла кандолля, произрастающая преимущественно в Северной Америке, псатирелла бурая, крупная ядовитая псатирелла бархатистая, а также мелкие виды, например, псатирелла карликовая со шляпкой около одного сантиметра и псатирелла виноградная. К семейству также примыкает род панеолус, представители которого отличаются наличием тонкопленчатого шелковистого частного покрывала, быстро исчезающего в процессе онтогенеза без образования кольца на ножке. Близкородственным панеолусам является род анеллярия, виды которого, в отличие от панеолусов, сохраняют кольцо. Среди анеллярий выделяют такие виды, как анеллярия полуяйцевидная и анеллярия сепульхральная.
Анатомия и физиология
Плодовые тела представителей семейства характеризуются правильной колокольчатой формой шляпки, окрас которой может быть белым, серым или желтоватым. Ножка гриба располагается центрально, в верхней части вокруг нее образуется кольцевидное утолщение, называемое коллариумом. Споры имеют темную окраску, варьирующую от черной до красновато-бурой и фиолетовой. Споровый порошок черный или темно-коричнево-фиолетовый, что придает соответствующий цвет пластинкам на нижней стороне шляпки. Грибы отличаются высокой энергией размножения: одно небольшое плодовое тело способно продуцировать до пяти миллионов спор. Важнейшей физиологической особенностью большинства навозников является их эфемерность и способность к автолизу. Плодовые тела развиваются и погибают в крайне сжатые сроки. Мелкие виды существуют буквально одну ночь, тогда как жизненный цикл крупных видов не превышает сорока восьми часов. По завершении спороношения гриб подвергает себя автолизу, самостоятельно растворяя ткани плодового тела. Этот процесс протекает в направлении снизу вверх, в результате чего шляпка постепенно укорачивается и превращается в черную жидкую массу, насыщенную спорами. Исключением является род псатирелла, представители которого не подвергаются автолизу, а быстро загнивают. В тканях навозников синтезируется фермент целлюлаза, обеспечивающий расщепление целлюлозы.
Экология и распространение
Представители семейства являются типичными копрофилами и сапрофитами. Основным субстратом для их произрастания служит навоз, однако они также активно развиваются на мертвой древесине, опавшей листве и почвах, богато удобряемых минеральными и органическими веществами. Отдельные виды могут выступать в качестве паразитов. Благодаря своим экологическим предпочтениям навозники повсеместно встречаются на лугах, пастбищах, в лесах на пнях, а также в антропогенных ландшафтах, таких как фермы, сады, парки и огороды. Виды рода панеолус и анеллярия типично произрастают на конском навозе, гнилой соломе и богатых перегноем почвах. Способность навозников вырабатывать целлюлазу позволяет им успешно колонизировать древесные опилки. В естественных экосистемах и сельском хозяйстве они выполняют важнейшую функцию редуцентов, перерабатывая органические и древесные отходы в компост, что способствует повышению плодородия почв и увеличению урожайности.
Особенности
Навозники легко поддаются культивации в лабораторных условиях на органическом субстрате, что делает их удобным объектом для научных исследований. Несмотря на то, что многие виды навозников являются съедобными и обладают высокими вкусовыми качествами, их коммерческий сбор и транспортировка невозможны из-за процесса автолиза, разрушающего плодовое тело в течение одного или двух дней. Ряд видов обладает специфическими биохимическими свойствами. Серый навозник выделяет вещество, способствующее окислению спирта в организме до токсичных соединений. При совместном употреблении этого гриба с алкоголем возникает сильное отравление. Данное свойство использовалось для создания препарата антабус, применявшегося при лечении алкоголизма. Черная жидкость, образующаяся в результате автолиза белого навозника, исторически применялась для создания специфических грибных чернил. В их состав, помимо споровой массы, добавляли гуммиарабик и другие компоненты. Такие чернила использовались для письма, рисования, ретуширования фотографий, а также служили средством защиты документов от подделки, поскольку микроскопические споры гриба в тексте являлись доказательством подлинности подписи. Представители родов панеолус и анеллярия содержат в своем составе серотонин, бетаин и ряд других активных веществ, обладающих галлюциногенными и наркотическими свойствами. Исторически они использовались индейскими племенами Центральной Америки, однако в высоких дозировках эти грибы вызывают сильное отравление.