Оомицеты-2
Оомицеты-2
Систематика и эволюция
Порядок Пероноспоровые представляет собой одну из наиболее развитых, высокоорганизованных и многочисленных групп оомицетов. Эволюционная история данного таксона прослеживается с палеозойской эры. В процессе эволюции эти организмы совершили постепенный переход от водного образа жизни к наземному, что напрямую отразилось на их систематическом делении и морфологии. В пределах порядка выделяются несколько ключевых семейств, различающихся по степени адаптации к наземным условиям обитания. Семейство Питиевые считается наименее эволюционно продвинутым, поскольку его представители сохраняют тесную связь с водной средой и часто зависят от наличия капельно-жидкой влаги для размножения. В это семейство входят такие значимые роды, как Питиум и Фитофтора. Семейство Пероноспоровые отличается наибольшей структурной сложностью, их мицелий по уровню организации приближается к высшим грибам. К данному семейству относятся роды Базидиофора, Склероспора, Плазмопара, Бремия и Пероноспора. Семейство Цистоповые является достаточно древней линией, сохранившей архаичные черты, в частности, наличие подвижных зооспор. Типичным представителем этого семейства выступает род Цистопус.
Анатомия и физиология
Вегетативное тело оомицетов представлено обильно разветвленным мицелием, который способен проникать во все ткани растения-хозяина, вызывая скрытое системное поражение всего организма. Инфекционный процесс начинается с внедрения гиф через устьица листьев, поврежденные участки или ослабленные, полумертвые ткани корней. Для проникновения внутрь растения формируются специализированные органы внедрения. Физиология питания у представителей порядка различается в зависимости от их специализации. Некоторые виды выделяют комплекс высокоактивных токсических веществ и ферментов, которые убивают живые клетки корня растения, вызывая некроз, после чего патоген поглощает органические вещества из омертвевших тканей как сапротроф. В противоположность им, ряд других видов в процессе эволюции утратил способность выделять сильные токсины в ткани хозяина; их стратегия заключается в длительном поддержании жизнеспособности зараженного растения для непрерывного высасывания питательных веществ. Жизненный цикл пероноспоровых отличается высокой скоростью протекания. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспорангиев и образующихся в них зооспор, снабженных двумя жгутиками. Зооспоры способны к активному перемещению в водной среде. У них зафиксированы явления хемотаксиса, позволяющего двигаться по градиенту химических веществ к корням интересующего их растения, а также электротаксиса, при котором зооспоры направляются к катоду. Диссеминация спор в воздушной среде обеспечивается за счет вращательных гигроскопических движений спороносцев, которые чутко реагируют на изменения влажности и скорости ветра, активно сбрасывая споры в потоки воздуха.
Экология и распространение
Пероноспоровые оомицеты имеют глобальное, космополитичное распространение. Они успешно развиваются в тропических зонах, регионах с умеренным климатом, в районах Крайнего Севера и в условиях высокогорных экосистем. По типу экологического взаимодействия подавляющее большинство видов являются облигатными фитофилами, то есть паразитами растений, хотя среди них встречаются немногочисленные гидрофилы, зоофилы и почвенные сапротрофы. Первичным резервуаром возбудителя чаще всего служит почва, где мицелий способен переносить зимний период в виде спящих структур внутри гниющих растительных остатков или зимующих клубней. В почвенном микробиоценозе оомицеты сталкиваются с жесткой межвидовой конкуренцией со стороны бактерий и других почвенных микроорганизмов, интенсивно выделяющих антибиотические и фунгицидные вещества. Считается, что именно высокое конкурентное давление в почвенной среде стало мощным эволюционным стимулом, подтолкнувшим пероноспоровых к паразитированию на надземных частях растений, где конкуренция за органические ресурсы минимальна. Активизация почвенного мицелия и массовое заражение новых растений происходят в весенне-летний период при условии высокой влажности, наличия ливневых дождей и стабильно теплых температур.
Особенности
Хозяйственное и биологическое значение пероноспоровых оомицетов колоссально в связи с их способностью вызывать стремительные и разрушительные эпидемии экономически важных культур. Патогены поражают широчайший спектр растений: картофель, томаты, сахарную свеклу, различные злаковые культуры, подсолнечник, виноград, капусту, землянику, яблони и даже суккуленты. Признаки инфицирования проявляются в виде характерного симптомокомплекса. На вегетативных органах растения образуются светло-зеленые, желтоватые или буреющие пятна, сопровождающиеся появлением белого паутинистого или мучнистого налета, который представляет собой развивающиеся спороношения. Заболевание ведет к сильнейшим деформациям, карликовости роста, скручиванию листовых пластинок и формированию специфических пустул в виде белой ржавчины. Корневые инфекции вызывают тяжелые корневые гнили, приводящие к обезвоживанию, быстрому увяданию и отмиранию проростков и молодых деревьев в питомниках. Исторически наиболее известным и губительным представителем порядка является возбудитель фитофтороза, который в 1840-х годах спровоцировал тотальную гибель урожая картофеля на европейском континенте. Эта эпифитотия вызвала катастрофический голод в Ирландии, в результате которого население страны сократилось на два миллиона человек. Агрономический контроль численности этих организмов представляет значительную сложность. Исторически для подавления инфекции применяли растворы медного купороса и бордоскую жидкость, а в современном сельском хозяйстве используется широкий спектр фунгицидов, без которых сохранение урожая становится невозможным. Выведение генетически устойчивых сортов сельскохозяйственных растений сталкивается с трудностями из-за высокой адаптивности патогена, мицелий которого способен быстро мутировать и преодолевать любые новые защитные барьеры растения-хозяина.