Плектомицеты
Плектомицеты
Плектомицеты представляют собой специфическую группу грибов, традиционно относящуюся к отделу аскомицетов, или сумчатых грибов. Данная группа объединяет микроскопические и макроскопические организмы, характеризующиеся особым строением плодовых тел и высоким уровнем экологической адаптивности. Представители плектомицетов широко распространены в природе, играют важнейшую роль в круговороте веществ, образуют основу многих плесневых грибов, а также имеют огромное медицинское, сельскохозяйственное и промышленное значение.
Систематика и эволюция
Группа плектомицетов включает в себя три основных порядка: эуроциевые, онигеновые и микроасковые. Первоначально плектомицеты классифицировались исключительно в рамках аскомицетов, так как их половое размножение связано с образованием сумок, в которых созревают споры. Тем не менее, эволюционное развитие некоторых представителей пошло по пути редукции полового процесса. У ряда видов плодовые тела и сумки полностью исчезли, в результате чего они размножаются исключительно бесполым путем и формально переходят в категорию несовершенных грибов. Примером такой деградации являются многие виды из формальных родов аспергилл и пеницилл, среди которых встречаются как организмы с полноценным сумчатым спороношением, так и виды, утратившие его в процессе адаптации. Порядок эуроциевых объединяет множество сапрофитных видов, формирующих различные виды плесени. К плектомицетам также относится семейство гимноасковых, включающее кератинофильные организмы, эволюционировавшие для питания животными белками. Порядок микроасковые выделяется формами с видоизмененными плодовыми телами, многие из которых адаптировались к паразитированию на высших растениях. Отдельно выделяется семейство элафомицетовых, представители которого образуют крупные подземные плодовые структуры.
Анатомия и физиология
Вегетативное тело плектомицетов представляет собой развитый мицелий, состоящий из сложно переплетенных гиф. Важнейшим отличительным признаком группы является морфология их плодовых тел. У большинства представителей, в частности у эуроциевых, плодовые тела представлены клейстотециями — полностью замкнутыми, округлыми структурами небольшого размера, диаметр которых обычно варьируется от долей миллиметра до одного-двух миллиметров. Внутри клейстотециев располагаются сумки, содержащие, как правило, по восемь бесцветных или разнообразно окрашенных аскоспор. У некоторых специализированных видов сумки снабжены специальными крючками для прочного прикрепления к субстрату. Порядок микроасковые отличается формированием перитециев — плодовых тел, имеющих характерное луковицеобразное расширение у основания диаметром около половины миллиметра и длинный вытянутый хоботок для разбрасывания спор, длина которого может достигать девяти миллиметров. У представителей семейства элафомицетовых плодовые тела могут достигать пяти сантиметров в диаметре. Физиологические особенности плектомицетов характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным факторам внешней среды. Многие виды являются термофилами, для которых оптимальная температура роста составляет 45 градусов Цельсия. Отдельные представители рода Byssochlamys способны выживать в герметичных условиях при нехватке кислорода и переносить нагревание до 87 градусов. Плектомицеты также демонстрируют исключительную осмотолерантность, что позволяет им активно размножаться в субстратах с концентрацией сахаров от 20 до 60 процентов. Бесполое размножение осуществляется посредством образования конидий, формирующихся на специализированных структурах. Грибы этой группы обладают мощным ферментативным аппаратом, способным расщеплять сложные органические соединения, выделяя при этом органические кислоты.
Экология и распространение
Представители плектомицетов являются космополитами и встречаются на всех континентах, населяя самые разнообразные экологические ниши. Большинство видов ведут сапрофитный образ жизни, обитая в лесных почвах, торфяниках, болотах, компосте и на навозе животных. Они активно участвуют в биодеградации растительных остатков и древесины. Кератинофильные виды специализируются на разложении субстратов животного происхождения, таких как выпавшие волосы, перья птиц, рога и копыта. Термофильные виды часто развиваются в саморазогревающихся субстратах в период активного гниения. Плектомицеты легко осваивают антропогенные среды, поселяясь на консервированных фруктах, соках, зерне в хранилищах, сырах, джемах и варенье. Распространению грибов в зернохранилищах активно способствуют клещи и долгоносики, переносящие споры на своих конечностях. Высокая биохимическая активность позволяет этим грибам колонизировать и разрушать промышленные материалы, такие как хлопковая пряжа, бумага, целлофан, резина, пластмасса и изоляция электрических проводов. Некоторые виды способны развиваться даже на стеклянных линзах оптических микроскопов и телескопов, выделяя кислоты, которые необратимо портят поверхность стекла, а также могут ускорять процессы коррозии металлов. Подземные плодовые тела элафомицетовых грибов отыскиваются по запаху и поедаются дикими оленями.
Особенности
Важнейшей особенностью плектомицетов является их способность к синтезу сложных вторичных метаболитов. В условиях межвидовой конкуренции с бактериями грибы родов пеницилл и аспергилл, а также виды рода Emericellopsis, выработали мощные антибактериальные токсины, такие как пенициллин и цефалоспорины, которые нашли широчайшее применение в медицине. Отдельные виды активно используются в пищевой промышленности для ферментации деликатесных сыров с плесенью. Вместе с тем, многие плектомицеты являются опасными патогенами. Кератинофильные грибы-дерматофиты вызывают тяжелые инфекционные заболевания кожи, волос и ногтей у людей и животных, такие как трихофития, микроспория и фавус. Дерматофиты разделяются на антропофильные, поражающие исключительно человека, и зоофильные, которые способны передаваться от коров, овец, собак, кошек или мышей, вызывая масштабные эпидемии. Вид Histoplasma capsulatum является возбудителем глубокого системного микоза, способного привести к летальному исходу. Представители порядка микроасковых, в частности виды рода Ceratocystis, выступают в роли разрушительных фитопатогенов. В тесном симбиозе с жуками-короедами они вызывают голландскую болезнь вяза, а также поражают дубы, сосны, ели и плантации какао. Гриб проникает в сосудистую систему деревьев, блокируя ток питательных веществ разрастающимся мицелием, что приводит к быстрой гибели растения, и одновременно вызывает специфическое посинение хвойной древесины.