Эрифизовые
Эрифизовые
Систематика и эволюция
Порядок эризифовые объединяет группу грибов, являющихся облигатными паразитами растений и вызывающих заболевание, известное как мучнистая роса. В рамках порядка выделяется множество родов и видов, демонстрирующих высокую степень специализации к растениям-хозяевам. Среди ключевых родов выделяют Erysiphe, Podosphaera, Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia, Leveillula и Sphaerotheca. Представители рода Erysiphe включают такие виды, как Erysiphe graminis, паразитирующий на злаковых культурах с образованием специализированных форм для пшеницы, ржи и ячменя, а также Erysiphe communis, способный поражать до ста тридцати видов растений, формируя на каждом из них свою узкоспециализированную форму. Род Podosphaera включает возбудителей мучнистой росы яблони, а также вид Podosphaera oxyacanthae, паразитирующий на розоцветных, включая боярышник, айву, грушу и сливу. Род Microsphaera известен видами, поражающими дуб, березу и грецкий орех. Эволюция некоторых видов происходит достаточно стремительно. Например, возбудитель мучнистой росы дуба из рода Microsphaera был впервые зафиксирован в тысяча девятьсот седьмом году, после чего вызвал масштабную эпидемию в течение двадцатого века, что указывает на его недавнее обособление от родственного вида. Род Uncinula включает возбудителей заболеваний винограда и ивы. Род Sphaerotheca включает опасного паразита крыжовника, имеющего американское происхождение и распространившегося в Евразии с тысяча девятьсот первого года, а также виды, поражающие персик, миндаль, розы и землянику.
Анатомия и физиология
Эризифовые грибы формируют грибницу, которая, как правило, имеет белый цвет и паутинистую структуру, но по мере развития паразитирования на растении может приобретать бурый оттенок. Жизненный цикл этих грибов включает две стадии: конидиальную, или бесполую, и сумчатую, или половую. В период бесполого размножения гриб активно формирует конидии, которые отделяются и переносятся воздушными потоками, обеспечивая заражение новых растений в течение вегетационного сезона. Половая стадия предшествует образованию сумчатых структур и включает формирование половых органов: мужского антеридия, состоящего из двух клеток, и женского аскогона, состоящего из одной клетки. В процессе оплодотворения верхняя клетка антеридия сливается с клеткой аскогона, передавая свое содержимое. В результате этого процесса формируются аскоспоры, которые располагаются внутри клейстотециев. Клейстотеции представляют собой шаровидные плодовые тела, оснащенные специальными придатками, форма и структура которых адаптирована для фиксации на конкретном виде растения. Внутри клейстотеция сумки со спорами защищены до момента созревания. При созревании плодовое тело растрескивается или лопается, высвобождая сумки и рассеивая споры. Анатомическое строение мицелия варьируется в зависимости от рода. Большинство эризифовых образует поверхностный эктофитный мицелий, однако представители рода Phyllactinia способны проникать сквозь устьица непосредственно в ткани листа. Род Leveillula характеризуется наличием эндофитного внутриклеточного мицелия, который развивается внутри тканей растения, после чего выпускает на поверхность органы спороношения для распространения конидий, формируя поверхностную грибницу лишь у основания конидиеносцев.
Экология и распространение
Представители порядка эризифовых широко распространены и встречаются как на дикорастущих, так и на культурных растениях, поражая листву, молодые побеги и плоды. Жизнедеятельность гриба тесно синхронизирована с циклом развития растения-хозяина. Например, паразиты мятликов активны только в период зеленой вегетации растения, после чего переходят в состояние покоя вместе с растением. Зимовка грибов осуществляется двумя основными способами: в виде сформированных клейстотециев на растительных остатках, соломе или опавшей листве, либо в виде живого мицелия в почках и побегах живых растений. Форма зимовки часто зависит от климатических условий и специализации гриба. Мучнистая роса яблони зимует в виде мицелия и чувствительна к суровым зимам, погибая при температуре ниже двадцати четырех градусов мороза, из-за чего она наиболее распространена в регионах с теплым климатом. Напротив, виды, паразитирующие на дубе, активно формируют клейстотеции в конце лета, особенно в жаркую и сухую погоду, которая является для них наиболее благоприятной, и плохо переносят дождливые сезоны. Внутренний мицелий некоторых родов, таких как Leveillula, паразитирующий на саксауле или хлопчатнике, делает гриб устойчивым к смыванию осадками, так как основная часть грибницы скрыта внутри тканей. Эризифовые грибы демонстрируют высокую степень адаптации к агроценозам, стремительно распространяясь в теплицах на тыквенных культурах и в крупных садах, где образуют специализированные формы для различных сортов клевера, сливы и других сельскохозяйственных культур.
Особенности
Главной особенностью эризифовых грибов является их статус мощных облигатных паразитов, наносящих значительный экономический ущерб сельскому хозяйству. Поражение вызывает угнетение растений: листья мельчают, буреют и засыхают, ягоды винограда и крыжовника загнивают и отмирают, а целые кусты могут быстро погибнуть. При поражении растений гриб ослабляет их защитные механизмы, что делает их уязвимыми для вторичных инфекций и нападения насекомых. В некоторых случаях грибы вступают в сложное взаимодействие с вредителями. Например, виды рода Podosphaera могут развиваться в галлах, образованных растительными клещами, а иногда грибы заселяют повреждения, оставленные насекомыми. Стратегии борьбы с мучнистой росой требуют комплексного подхода ввиду высокой выживаемости паразитов. Они включают обязательное уничтожение растительных остатков после сбора урожая, глубокую дезинфекцию парников и теплиц, а также механическое удаление и сжигание пораженных побегов ранней весной. Основным химическим методом контроля является интенсивное применение фунгицидов, медного купороса и препаратов серы, которые направлены на уничтожение как поверхностной грибницы, так и зимующих клейстотециев. Профилактические опрыскивания считаются необходимой мерой, так как системное поражение посадок мучнистой росой способно уничтожить до ста процентов урожая без надлежащего вмешательства. Важным направлением также является селекция устойчивых к заболеванию сортов растений, что активно применяется при выращивании сахарной свеклы и яблонь.