Цианобактерии
Цианобактерии
Систематика и эволюция
Цианобактерии представляют собой одну из древнейших групп микроорганизмов, время существования которых оценивается примерно в четыре миллиарда лет. Длительное время данные организмы классифицировались как сине-зеленые водоросли и изучались в рамках ботаники. Современные биохимические и генетические исследования неопровержимо доказали их бактериальную природу, после чего они были перенесены в сферу микробиологии и выделены в самостоятельный таксон. Систематика прокариот находится в процессе постоянного пересмотра благодаря развитию молекулярной генетики, поэтому в настоящее время существует несколько классификационных схем цианобактерий, выделяющих различные порядки и подклассы. Эволюционное значение данной группы колоссально, поскольку именно цианобактерии инициировали процесс оксигенации земной атмосферы задолго до появления многоклеточных растений. В соответствии с общепринятой эндосимбиотической теорией, хлоропласты современных эукариотических фотосинтезирующих организмов произошли от древних цианобактерий, которые были поглощены гетеротрофными клетками и перешли к внутриклеточному симбиозу. Подобные симбиотические процессы на ранних стадиях наблюдаются у некоторых современных видов простейших.
Анатомия и физиология
Морфология цианобактерий отличается значительными для прокариот размерами, при этом клетки могут достигать ста микрометров в диаметре. Органоиды движения, такие как жгутики, отсутствуют, что обуславливает пассивный характер перемещения. Клетки окружены прочной клеточной стенкой, поверх которой располагается гликокаликс и наружная мембрана. Внутренняя архитектура клетки характеризуется наличием развитой системы инвагинаций цитоплазматической мембраны, формирующих тилакоиды. На мембранах тилакоидов локализованы пигменты и ферментные комплексы, обеспечивающие процесс фотосинтеза. Организация клеток может быть одиночной или колониальной, включая нитчатые и ветвящиеся формы. В крупных колониях может наблюдаться функциональная дифференциация клеток, однако истинных тканей не образуется. Окраска клеток варьируется от светло-зеленой до темно-синей в зависимости от спектра поглощаемого света и состава пигментов, аналогичных пигментам высших растений. Цианобактерии осуществляют полноценный оксигенный фотосинтез, где в качестве акцептора электронов часто выступает железо. Избыток синтезированных углеводов депонируется в цитоплазме в виде гликогена, который используется в качестве источника энергии в темновые периоды. Размножение осуществляется путем бинарного деления, при этом генерационное время составляет от шести до двенадцати часов. Важной физиологической особенностью является способность к фиксации атмосферного азота при помощи фермента нитрогеназы. Поскольку активность нитрогеназы ингибируется молекулярным кислородом, у цианобактерий функционируют циркадные ритмы, позволяющие разделять процессы фотосинтеза и азотфиксации во времени. В колониальных формах эти процессы могут быть дополнительно разделены пространственно между специализированными клетками.
Экология и значение
В масштабах биосферы цианобактерии играют фундаментальную роль в глобальном круговороте веществ. Они составляют существенную часть океанического фитопланктона и являются основными продуцентами молекулярного кислорода на планете, превосходя по объемам продукции многоклеточную наземную растительность. В морских и пресноводных экосистемах они способны формировать обширные цианобактериальные маты, представляющие собой крупные псевдоорганизмы. Цианобактерии активно вступают в симбиотические отношения с различными живыми организмами. Классическим примером такого взаимодействия являются лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и фотобионта. В этой системе цианобактерии обеспечивают синтез углеводов, тогда как микобионт поставляет минеральные компоненты и формирует структуру. Высокая экологическая валентность позволяет цианобактериям существовать исключительно за счет световой энергии, воды и атмосферных газов. В связи с высокой питательной ценностью и неприхотливостью к условиям среды, они рассматриваются как перспективный источник пищевых ресурсов, и в ряде стран, таких как Китай и государства Южной Америки, разрабатываются технологии переработки их биомассы в муку.
Особенности
Специфической чертой цианобактерий является их экстремальная выживаемость, обусловленная способностью совмещать оксигенный фотосинтез с фиксацией молекулярного азота. Полностью секвенированные геномы многих видов делают их ценными модельными объектами для микробиологических и генетических исследований. Несмотря на автотрофный тип питания и отсутствие паразитических свойств, при определенных экологических условиях цианобактерии могут представлять опасность для биоценозов. В периоды массового размножения, приводящего к явлению цветения воды, некоторые виды способны продуцировать высокотоксичные вторичные метаболиты. Накопление цианотоксинов в водоемах может приводить к ингибированию жизнедеятельности других микроорганизмов, массовой гибели гидробионтов, а также представлять потенциальную угрозу для здоровья животных и человека.