Актинобактерии
Актинобактерии
Систематика и эволюция
Актинобактерии представляют собой один из крупнейших и наиболее значимых типов прокариотических организмов. В рамках современной таксономии данный тип включает класс актинобактерий, а также еще пять дополнительных классов, что свидетельствует о наличии весьма развитой и сложной классификационной структуры. Исторически представители данной группы были впервые обнаружены в девятнадцатом веке: в 1874 году был исследован вид, обитающий в слезном канале человека, а в 1884 году исследователям удалось выделить первую чистую культуру. Долгое время интерес к ним оставался умеренным, поскольку они считались обычными почвенными микроорганизмами. Несмотря на то что актинобактерии являются прокариотами, в процессе эволюции они приобрели ряд морфологических и физиологических признаков, делающих их конвергентно схожими с грибами. В частности, историческое название «лучистые грибки» или «актиномицеты» отражает их способность образовывать мицелий, а также формировать споры для переживания неблагоприятных условий. В настоящее время выделяют 9 основных родов, систематика которых базируется преимущественно на особенностях структуры мицелия и типах образуемых спор.
Анатомия и физиология
Клетки актинобактерий отличаются кислотоустойчивой клеточной стенкой. При окрашивании по методу Грама они дают положительную реакцию, однако структура их клеточной стенки является весьма сложной и содержит определенные элементы, характерные для грамотрицательных бактерий. Наиболее яркой анатомической особенностью многих представителей является способность к образованию мицелия. В отличие от истинного грибного мицелия, мицелиальные нити актиномицетов имеют микроскопические размеры, соответствующие прокариотической организации клетки. Мицелий способен к глубокой дифференциации: он может представлять собой структуру, близкую к единой клетке, либо разделяться перегородками на множество отдельных клеток. В процессе развития колонии нити могут переплетаться, образуя сложные агрегаты, сетки, утолщения и везикулы. Размножение и рост осуществляются путем ветвления мицелия или почкования. В процессе старения мицелия наблюдаются выраженные деградационные изменения: клеточная стенка истончается, границы нуклеоида теряют четкость, а рибосомы перестают дифференцироваться. Большую часть своего жизненного цикла актинобактерии проводят в состоянии спор. Споры обладают гидрофобностью, высокой термоустойчивостью и невосприимчивостью к кислотам. В споровом состоянии метаболические процессы и дыхание полностью останавливаются. При наступлении благоприятных условий, характеризующихся наличием влаги и питательных веществ, спора набухает, активирует дыхание и синтез рибонуклеиновой кислоты. Затем она выпускает ростовые трубки, через которые начинается поглощение питательных элементов и формирование мицелия. До начала синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты этот процесс является обратимым, однако после старта репликации ДНК клетка переходит в стадию полноценного функционирования. По типу дыхания подавляющее большинство актинобактерий являются строгими аэробами, нуждающимися в кислороде, и лишь в редких случаях встречаются анаэробные формы. Некоторые виды обладают подвижностью, которая может проявляться как на стадии спор, так и у фрагментов мицелия.
Экология и значение
Актинобактерии являются доминантным типом микроорганизмов в почвенных и водных экосистемах. В почве их доля может достигать четверти от общего числа всех бактерий. По экологической роли они выступают важнейшими сапрофитами, специализирующимися на разложении мертвой органики. В экологических сукцессиях они первыми осваивают субстраты, недоступные для большинства других микроорганизмах, расщепляя сложные полимеры, такие как целлюлоза и различные нефтепродукты. По мере того как почва перерабатывается, их могут вытеснять другие виды бактерий. Актинобактерии активно вступают в симбиотические отношения с различными организмами. Они обитают в пищеварительных трактах дождевых червей, термитов и некоторых насекомых, помогая хозяевам переваривать солому и иные богатые целлюлозой материалы до простых сахаров, таких как глюкоза. Также известны случаи их симбиоза с водорослями, в результате которого формируются прокариотические аналоги лишайников. Некоторые виды способны к фиксации атмосферного азота, вступая в мутуалистические отношения с небобовыми растениями, такими как облепиха, и поселяясь на их корневой системе. Огромное значение актинобактерии имеют в медицине и биотехнологии благодаря своей способности синтезировать антибиотики. Вынужденные вести прикрепленный образ жизни из-за наличия мицелия, они проигрывают в подвижности другим бактериям и компенсируют эту уязвимость выделением токсичных для конкурентов веществ. Интенсивное изучение актиномицетов началось после 1945 года, когда из них был выделен мощный антибиотик стрептомицин. Несмотря на преобладающую сапрофитную природу, отдельные представители могут выступать патогенами. В частности, микобактерии вызывают ряд тяжелых заболеваний, а другие виды провоцируют развитие актиномикоза. Кроме того, актинобактерии часто обнаруживаются в составе зубного налета и ассоциируются с развитием кариеса.
Особенности
Различные роды актинобактерий обладают уникальными морфологическими и экологическими характеристиками. Представители группы актинопланов отличаются наличием подвижных спор. Они часто обнаруживаются на пыльце растений и специализируются на разложении мертвых органических остатков. После прорастания подвижной споры они также формируют развитый мицелий. Род стрептомицетов характеризуется образованием сложного воздушного мицелия, отростки которого поднимаются над субстратом и способны поглощать необходимые вещества непосредственно из воздуха. Именно эта группа микроорганизмов является основным продуцентом стрептомицина и множества других антибактериальных препаратов, широко применяемых в современной медицине. Кроме того, существуют специфические термофильные группы, такие как термоактиномицеты и термомоноспоры, адаптированные к выживанию и активной жизнедеятельности в условиях повышенных температур.