Бромелиевые
Бромелиевые
Систематика
Семейство Бромелиевые представляет собой обширную таксономическую группу однодольных растений, насчитывающую около двух тысяч ста видов. В рамках ботанической классификации данное семейство традиционно подразделяется на несколько подсемейств, отражающих основные направления эволюционного развития группы. Наиболее примитивным считается подсемейство Питкерниевые, представители которого преимущественно являются наземными травами, хотя некоторые виды в процессе эволюции вторично перешли к эпифитному образу жизни. К этому подсемейству относится род Пуйя, включающий около ста семидесяти видов, распространенных в засушливых горных областях Анд, а также род Навия, насчитывающий примерно семьдесят пять видов крупных и мелких трав, произрастающих в Южной Америке к северу от бассейна Амазонки. Подсемейство Тилландсиевые включает высокоспециализированные растения, среди которых выделяется род Тилландсия, охватывающий четыреста видов, распространенных по всей Северной и Южной Америке вплоть до умеренных широт. В это же подсемейство входят роды Фриезея и Гузмания. Подсемейство собственно Бромелиевые представлено преимущественно бесстебельными травами, растущими как на земле, так и в качестве эпифитов. Характерными представителями являются роды Неорегелия, насчитывающий пятьдесят видов из тропиков Южной Америки, Бромелия, Эхмея и Ананас. Род Ананас включает восемь видов наземных трав с суккулентными колючими листьями, среди которых выделяется культурный вид Ананас крупнохохолковый.
Морфология
С точки зрения жизненных форм подавляющее большинство бромелиевых являются многолетними травами, и лишь некоторые виды приобретают кустарниковидный облик. Стебель у большинства представителей сильно укорочен, однако встречаются исключения. У отдельных видов рода Тилландсия стебель может быть вытянутым, а у пуйи Раймонда он достигает десяти метров в высоту. Первичный корень у растений этого семейства отмирает на ранних стадиях развития, уступая место системе придаточных корней. Функции корней варьируют в зависимости от экологической ниши: у наземных видов они выполняют роль заякоривания и активного всасывания питательных веществ, тогда как у эпифитов служат исключительно для механического прикрепления к субстрату. У высокоспециализированных атмосферных видов корневая система может полностью атрофироваться. Листья очередные, многорядные, формирующие плотные базальные розетки. Листовые пластинки характеризуются наличием толстой кутикулы и развитой водозапасающей паренхимы. Особенностью эпидермиса является присутствие специфических щитковидных чешуй, клетки которых отмирают по мере созревания. Эти структуры служат для уменьшения транспирации и активного поглощения влаги из окружающей среды. Листовые влагалища часто расширены и плотно охватывают друг друга своими краями, образуя специализированные резервуары, или цистерны. Генеративные органы представлены простыми или сложными соцветиями в виде кистей, головок или метелок. Цветоносный стебель обычно располагается в центре листовой розетки. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные. Околоцветник состоит из травянистых зеленых чашелистиков, которые могут быть свободными или сросшимися, и свободных одинаковых лепестков. Андроцей образован шестью тычинками, расположенными в два круга. Гинецей синкарпный, состоящий из трех плодолистиков. У основания цветков часто располагаются нектарники. Плод представляет собой септицидную коробочку или ягоду. У представителей рода Ананас отдельные ягоды в процессе созревания срастаются вместе с прицветниками и осью соцветия, формируя единое мясистое соплодие.
Экология
Ареал семейства охватывает преимущественно Новый Свет, при этом растения произрастают в самых разнообразных биомах: от дождевых тропических лесов до засушливых пустынь и скалистых высокогорий. Бромелиевые демонстрируют исключительно высокую степень экологической пластичности. Более половины видов являются эпифитами, заселяющими нижние и средние ярусы дождевых лесов, где формируются сложные адаптивные механизмы для выживания в условиях специфического микроклимата. К таким механизмам относятся адсорбирующие эпидермальные чешуи, суккулентность тканей, темновая фиксация углекислого газа и способность накапливать осадки в листовых цистернах. Объемы этих резервуаров могут варьировать от нескольких миллилитров до пяти литров у гигантской фриезеи и двадцати литров у гломеропиткернии. В цистернах формируются локальные биоценозы, включающие бактерии, цианобактерии, водоросли, простейших, круглых червей, моллюсков, членистоногих и позвоночных животных. Попадающие в резервуар органические остатки перерабатываются микроорганизмами до состояния доступных для растения аминокислот, которые затем всасываются придаточными корнями или чешуйками. Некоторые виды вступают в симбиотические отношения с фауной. Ряд видов тилландсий формирует луковицеобразные утолщения в основании листьев, в камерах которых селятся муравьи, обеспечивающие растение дополнительными элементами питания и защитой от вредителей. Отдельные виды древесных лягушек используют цистерны бромелиевых для размножения и пережидания засушливых периодов, в некоторых случаях физически перекрывая отверстие резервуара своим телом для предотвращения испарения воды. Атмосферные эпифиты, такие как испанский мох, полностью лишены цистерн и поглощают влагу и минеральные вещества исключительно из воздуха. При наступлении засухи чешуйки таких растений сморщиваются, полностью прекращая испарение. Опыление цветков осуществляется преимущественно колибри, летучими мышами и насекомыми. Размножение в дикой природе происходит как семенным путем, так и вегетативно с помощью розеточных отпрысков, ветвящихся столонов или фрагментации побегов.
Особенности
Представители семейства обладают существенным хозяйственным и практическим значением, в первую очередь благодаря культурным формам ананаса. Этот вид, изначально произраставший на территории центральной Бразилии, был одомашнен коренными народами Южной Америки и в настоящее время культивируется в тропических регионах по всему миру, включая Гавайские острова, Мексику, Кубу и Тайвань. Соплодия отличаются высокими вкусовыми качествами, содержат значительное количество диетической клетчатки и витаминов групп А и В. Размножение культурного ананаса в промышленных масштабах осуществляется вегетативным способом путем укоренения верхушечной листовой розетки, образующейся над соплодием, поскольку при скрещивании сортов семена практически не развиваются. Помимо ананаса, в пищу могут употребляться молодые побеги некоторых видов пуйи и тилландсии. Из листьев ряда бромелиевых добывают прочные растительные волокна. Семейство включает лекарственные растения: экстракты из бромелии пингвин применяются в качестве противогельминтных средств. Характерной биохимической особенностью растений является наличие протеолитических ферментов, расщепляющих белки. В практических целях жесткие загнутые шипы пуйи традиционно использовались в качестве рыболовных крючков. Многие представители семейства, благодаря ярким соцветиям и декоративным листьям, активно используются в оранжереях, ландшафтном дизайне и комнатном цветоводстве. Наряду с полезными свойствами, бромелиевые могут оказывать негативное эпидемиологическое влияние. Стоячая вода, скапливающаяся в крупных листовых цистернах эпифитных и наземных видов, служит оптимальной средой для размножения различных кровососущих двукрылых, в том числе малярийных комаров, что требует проведения специализированных профилактических мероприятий в регионах произрастания данных растений.