Гвоздичные - 2
Гвоздичные - 2
Систематика
Порядок объединяет ряд специализированных семейств, демонстрирующих высокую степень адаптации к экстремальным условиям окружающей среды. Наиболее обширным и известным семейством являются Кактусовые, систематика которых отличается сложностью и насчитывает от восьмисот до двух тысяч видов. Традиционно семейство Кактусовые подразделяется на несколько подсемейств, включая Пейрескиевые, Опунциевые и собственно Кактусовые. Подсемейство Опунциевые объединяет около трехсот пятидесяти видов прямостоячих и стелющихся кустарников. Собственно Кактусовые включают древовидные, эпифитные и лианоподобные формы, в том числе произрастающие во влажных тропических лесах. Помимо Кактусовых, рассматриваемая группа включает семейство Портулаковые, объединяющее около двадцати родов и пятисот видов, распространенных преимущественно в Северной и Южной Америке, а также в Евразии и Африке. К близкородственным таксонам относятся семейства Гекторелловые, Базелловые, произрастающие в Южной и Центральной Америке, эндемичное для юга Мадагаскара семейство Дидиереевые и семейство Моллюгиновые, насчитывающее около ста видов, распространенных в Южной Африке, Австралии и Евразии. Систематическое положение некоторых семейств, в частности Дидиереевых, долгое время оставалось предметом научных дискуссий из-за их внешнего сходства с кактусами, однако в настоящее время их принадлежность к данному порядку считается установленной.
Морфология
Морфологическое строение представителей описываемых семейств характеризуется глубокой специализацией. Растения семейства Кактусовые обладают мощной корневой системой, выполняющей функции закрепления в субстрате и максимального поглощения влаги. Главный корень может утолщаться и достигать массы до пятидесяти килограммов при диаметре в шестьдесят сантиметров, служа резервуаром для воды и питательных веществ. Боковые корни часто располагаются в пяти-шести сантиметрах под поверхностью почвы для улавливания незначительных осадков и росы. Эпифитные формы развивают придаточные корни для поглощения атмосферной влаги и фиксации на стволах деревьев. Стебли кактусов многолетние, сочные, лишенные типичных листьев и покрытые колючками. Форма стеблей варьирует от шаровидной, обеспечивающей наименьшее испарение, до колонновидной высотой до пятнадцати метров, а также может быть уплощенной, ветвистой или монструозной. Анатомическое строение стебля кактуса отличается преобладанием паренхимной ткани, составляющей до девяноста процентов объема и выполняющей водозапасающую функцию наряду с развитой флоэмой. Проводящие пучки и сосуды развиты слабо. Листья у большинства кактусов полностью редуцированы. Исключение составляют некоторые виды, например, представители рода Опунция, образующие весной мелкие шиловидные листья длиной около пяти миллиметров, которые быстро засыхают и опадают. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель. Отличительной чертой морфологии кактусов является наличие ареол — видоизмененных боковых почек, из которых развиваются колючки, цветки и боковые побеги. Колючки представляют собой видоизмененные почечные чешуи или листья, иногда сохраняющие сосудистые пучки или следы хлорофилла. Длина колючек может достигать двадцати пяти сантиметров. Также встречаются глохидии — мелкие, легко обламывающиеся колючки с микроскопическими выростами. Цветки кактусов преимущественно одиночные, обоеполые, с хорошо развитой цветочной трубкой и множеством спирально расположенных элементов околоцветника, не имеющих четкого разделения на чашелистики и лепестки. Количество тычинок может достигать нескольких тысяч. У некоторых видов на вершине стебля формируется специализированный орган цефалий, из которого развиваются цветки. Плоды кактусов представляют собой сочные или сухие ягоды, часто покрытые колючками. Семейство Портулаковые представлено однолетними и многолетними травами, иногда полукустарниками, с цельными мясистыми листьями и мелкими цветками. Плод портулаковых — коробочка, растрескивающаяся поперечной трещиной или продольными створками. Семейство Гекторелловые включает растения, образующие плотные подушки с мелкими, черепитчато налегающими друг на друга жесткими листьями. Цветки обладают огромным числом тычинок. Базелловые представляют собой вьющиеся многолетние травы, побеги которых закручиваются против часовой стрелки. Некоторые виды образуют подземные мясистые клубни. Дидиереевые внешне напоминают кактусы: это деревья или кустарники высотой до пятнадцати метров, покрытые шипами. Они обладают двумя типами побегов — удлиненными и укороченными. В отличие от кактусов, дидиереевые имеют быстро опадающие листья, после сброса которых фотосинтез осуществляется зеленым стеблем. Моллюгиновые чаще всего являются небольшими травянистыми растениями с тонкими, нитевидными побегами и сильно редуцированными листьями.
Экология
Экологические стратегии описываемых растений направлены на выживание в условиях дефицита влаги, экстремальных температур и специфических ландшафтов. Кактусовые являются типичными суккулентами пустынь и полупустынь. Механизмы сохранения воды включают наличие толстой эпидермы, воскового налета, погруженных в гиподерму устьиц и слизистых веществ в клеточном соке, которые прочно удерживают влагу. Крупный кактус способен накапливать до двух тысяч литров воды. Колючки и ребра на стебле не только защищают от поедания животными, но и создают тень, а также способствуют конденсации водяного пара из воздуха. Существуют также эпифитные кактусы, обитающие во влажных тропических лесах Амазонии, и виды, способные переносить регулярные затопления на морских побережьях или кратковременные морозы до минус десяти градусов Цельсия, что позволяет им дичать на других континентах. Цветение крупных кактусов часто синхронизировано с ночным временем суток, когда температура воздуха в пустыне снижается. Опыление осуществляется пчелами, шмелями, жуками, муравьями, а также птицами, включая колибри, и летучими мышами. Семена распространяются животными, поедающими плоды, или прикрепляются к их шерсти с помощью колючек. Рост кактусов происходит крайне медленно, годовой прирост может составлять лишь несколько сантиметров, при этом продолжительность жизни крупных экземпляров достигает пятисот лет. Семена могут сохранять всхожесть десятилетиями, прорастая только при наступлении благоприятных условий. Представители других семейств также демонстрируют уникальные экологические адаптации. Портулаковые и Моллюгиновые в засушливых регионах часто являются эфемерами — растениями с очень коротким жизненным циклом. При выпадении осадков они мгновенно прорастают, зацветают и дают семена в течение тридцати суток, после чего отмирают. Растение Льюисия из семейства Портулаковые обладает способностью к выраженному анабиозу: в засушливый период оно выглядит безжизненным, но при контакте с водой способно восстановить вегетацию даже после многолетнего пребывания в гербарии. Распространение семян у некоторых моллюгиновых осуществляется гидрохорным путем: семена снабжены нитевидными придатками, один из которых образует воздушный мешок, что придает им высокую плавучесть и позволяет переноситься водными потоками на большие расстояния во время редких паводков. Гекторелловые произрастают в суровых климатических условиях тундры и высокогорий до высоты двух тысяч трехсот метров. Их подушковидная форма и жесткие листья защищают от сильных холодных ветров. Некоторые виды с архипелага Кергелен являются реликтами и опыляются ветром, что нетипично для родственных таксонов. Дидиереевые формируют заросли колючих кустарников в сухих лесах Мадагаскара, полностью сбрасывая листья на время длительного засушливого периода, который может длиться до пяти месяцев.
Особенности
Практическое значение и уникальные биохимические свойства представителей данной группы растений весьма разнообразны. В Мексике, где кактусы являются доминирующими растениями ландшафта, они имеют огромное культурное и хозяйственное значение. Изображение кактуса опунции присутствует на национальном гербе Мексики, что связано с древним преданием ацтеков об основании города Теночтитлан на месте, где орел сидел на кактусе. Плоды многих кактусов употребляются в пищу в свежем, сушеном и вареном виде. Из них изготавливают сиропы, желе и алкогольные напитки. Стебли древовидных кактусов используются в производстве легкой мебели. В прошлом на опунциях массово разводили насекомое кошениль для получения ценного пищевого красителя кармина. Медицинское применение кактусов включает использование экстрактов цветущих ночью видов для лечения гипотонии и сердечно-сосудистых заболеваний. Некоторые виды, в частности Лофофора Уильямса, накапливают алкалоиды, включая мескалин, вызывающий сильные зрительные и слуховые галлюцинации, в связи с чем они исторически использовались местным населением в ритуальных целях, а в современной практике классифицируются как психоактивные вещества. Другие семейства также находят применение в хозяйственной деятельности человека. Портулак огородный, несмотря на статус сорняка во многих регионах, используется как диетическая овощная культура в салатах и супах, а также служит кормом для скота. Виды рода Клейтония, произрастающие в тундровых зонах, образуют съедобные клубни и корневища, которые выкапываются и используются в пищу местным населением в условиях дефицита пищевых ресурсов. Аналогичным образом клубни базеллы высоко ценятся жителями Анд в Южной Америке. Из-за быстрой порчи местное население подвергает их традиционной обработке: клубни замораживают, отжимают воду и высушивают, получая питательный продукт длительного хранения. Побеги базеллы белой, известной как малабарский шпинат, культивируются в тропиках в качестве листового овоща, а настой из ее листьев применяется как легкое слабительное и ранозаживляющее средство. Некоторые виды моллюгиновых также используются в пищу и содержат алкалоиды, оказывающие возбуждающее действие. Многие представители Портулаковых, Базелловых и Кактусовых введены в культуру в качестве декоративных комнатных, оранжерейных и ландшафтных растений благодаря своим крупным, ярким цветкам, способности к выживанию в суровых условиях или необычной морфологии побегов.