Двоякодышащие рыбы
Двоякодышащие рыбы
Систематика
Двоякодышащие рыбы представляют собой древнюю группу водных позвоночных, эволюционная история которых тесно связана с происхождением земноводных. В современной таксономии выделяются две основные эволюционные ветви, разделенные на семейства: рогозубовые и чешуйчатниковые, также известные как двулегочниковые. Семейство рогозубовых считается более примитивным и в настоящее время представлено единственным сохранившимся видом — рогозубом, или барамундой. Естественный ареал этого вида крайне ограничен и включает лишь бассейны рек Бернетт и Мэри на северо-востоке Австралии, хотя в целях сохранения популяции вид был искусственно интродуцирован в некоторые близлежащие озера. Ранее на планете существовало значительное разнообразие ископаемых видов рогозубовых. Семейство чешуйчатниковых включает африканских протоптеров и южноамериканского чешуйчатника, или лепидосирена. Африканская группа представлена четырьмя видами протоптеров, которые обитают в тропических регионах континента, включая бассейны рек Конго, Замбези, Сенегал и Нигер. К ним относятся большой протоптер, достигающий двух метров в длину, темный протоптер, бурый протоптер и малый протоптер, длина которого не превышает тридцати сантиметров. Южноамериканская линия представлена единственным видом, обитающим в бассейне реки Амазонки.
Анатомия и физиология
Морфологическое и физиологическое строение двоякодышащих рыб характеризуется уникальным сочетанием архаичных признаков и прогрессивных адаптаций. Главной отличительной чертой является способность к легочному дыханию, которая обеспечивается наличием одного или двух легких, функционально заменяющих плавательный пузырь и соединенных с глоткой. Процесс легочного дыхания осуществляется при закрытой ротовой полости, для чего внутренние ноздри открываются непосредственно в нее. В связи с появлением легочного дыхания у этих гидробионтов сформировался малый круг кровообращения и возникла неполная перегородка в сердце, а также нижняя полая вена, что демонстрирует конвергентное сходство с кровеносной системой земноводных. Одновременно двоякодышащие сохраняют ряд крайне примитивных анатомических особенностей. Осевой скелет представлен пожизненно сохраняющейся хордой, при этом тела позвонков полностью отсутствуют. Хрящевые основания верхних и нижних дуг опираются непосредственно на хорду. Череп также отличается архаичным строением, имеет хрящевое основание и оснащен специализированными жевательными зубными пластинками. Парные плавники развиты достаточно сильно и используются для опоры и передвижения по дну водоема или влажному грунту, напоминая по функции конечности наземных позвоночных. У представителей семейства рогозубовых тело торпедообразное, покрытое крупной чешуей, а плавники мощные и ластовидные. Чешуйчатниковые отличаются вытянутым, угреобразным строением тела, мелкой циклоидной чешуей и менее развитыми, редуцированными парными плавниками.
Экология и поведение
Жизненный цикл двоякодышащих рыб неразрывно связан с пресноводными водоемами, подверженными сезонным изменениям уровня воды. Австралийский рогозуб предпочитает реки с медленным течением и густой водной растительностью. Будучи малоподвижным животным, он проводит большую часть времени на дне, опираясь на парные плавники. Дыхание осуществляется преимущественно жабрами, однако с интервалом в сорок или пятьдесят минут рыба поднимается к поверхности, выставляет переднюю часть головы и осуществляет вентиляцию легких. Рацион рогозуба состоит в основном из донных беспозвоночных, включая моллюсков, ракообразных, червей и личинок насекомых. Растительные остатки, часто обнаруживаемые в пищеварительном тракте, поглощаются попутно и не составляют основу питания. Чешуйчатниковые рыбы обитают во временных водоемах тропических зон, которые образуются в период ливней и полностью пересыхают во время засухи. Эти виды ведут преимущественно ночной образ жизни, ориентируясь в пространстве с помощью обоняния и осязания. На парных плавниках протоптеров расположены вкусовые почки, что позволяет им ощупывать дно в поисках добычи. Питание включает моллюсков, ракообразных и мелкую рыбу. Процесс поглощения пищи специфичен: рыба засасывает добычу, затем может неоднократно выбрасывать ее изо рта для пережевывания. Размножение сопровождается постройкой гнезд на дне водоема. Икра двоякодышащих крупная, богатая желтком и по строению напоминает икру земноводных. Эмбриональное развитие длится около десяти суток. Личинки вылупляются с наружными жабрами и специальной цементной железой, с помощью которой прикрепляются к стенкам гнезда или растительности. В этот период они питаются водорослями, а затем переходят на животную пищу. У чешуйчатниковых развита забота о потомстве: самец активно охраняет кладку и личинок.
Особенности
Наиболее выдающейся адаптацией двоякодышащих рыб является их способность выживать в условиях критического дефицита или полного отсутствия воды. Стратегии выживания различаются в зависимости от семейства. Рогозуб не способен закапываться в грунт и при пересыхании реки концентрируется в оставшихся глубоких ямах. По мере ухудшения качества воды и гибели других водных организмов рогозуб полностью переходит на атмосферное дыхание и способен длительное время существовать в скоплениях гниющей органической массы, дожидаясь начала сезона дождей. Однако при полном испарении влаги вид погибает из-за высыхания кожных покровов. Африканские протоптеры и южноамериканский лепидосирен демонстрируют более сложный механизм адаптации — летнюю спячку. При падении уровня воды до критических значений эти рыбы с помощью ротового аппарата выкапывают в иле глубокую нору, достигающую полуметра, формируя на дне расширенную спальную камеру. Выход из норы закупоривается грунтовой пробкой, в которой остается небольшое вентиляционное отверстие. Протоптер сворачивается в плотный клубок и выделяет слизь, которая при высыхании смешивается с неорганическими соединениями грунта и образует прочный защитный кокон толщиной в сотые доли миллиметра. В состоянии анабиоза рыба способна находиться до девяти месяцев в природных условиях, а в лабораторных экспериментах — до четырех лет. Во время спячки метаболизм кардинально перестраивается: источником энергии служат не жировые отложения, а мышечная ткань, в результате чего особь теряет до трети своей массы. Продукты жизнедеятельности в виде мочевины накапливаются в организме в экстремальных концентрациях, не вызывая токсического отравления, и стремительно выводятся почками в первые часы после пробуждения. Пробуждение сопровождается медленным восстановлением локомоторной активности. Помимо физиологических особенностей, двоякодышащие рыбы способны издавать различные звуки при легочном дыхании: рогозуб производит громкие хрюкающие звуки, протоптер — скрип и писк, а лепидосирен — звуки, напоминающие кошачье мяуканье. В регионах обитания эти рыбы являются традиционным объектом промысла. Местное население использует специфические методы добычи, такие как извлечение спящих особей из высохшего грунта или звуковая имитация падающих капель дождя с помощью барабанов для принудительного пробуждения рыбы.