Маратиопсиды
Маратиопсиды
Систематика
Маратиопсиды представляют собой древний класс примитивных папоротников, включающий один порядок и одно классическое семейство мараттиевых. Эволюционная история группы уходит корнями в палеозойскую эру, где в каменноугольный и пермский периоды ее представители находились в состоянии биологического процветания и формировали обширные леса на всех континентах. С наступлением мезозоя маратиопсиды утратили статус господствующей флоры, уступив экологические ниши голосеменным растениям. До настоящего времени сохранилось семь родов, которые традиционно объединяются в одно семейство. К числу современных представителей относятся ангиоптерис, мараттия, архангиоптерис, кристоенсиния и данея. Род ангиоптерис, по разным классификациям, включает либо около ста самостоятельных видов, либо рассматривается как монотипный с единственным видом ангиоптерис вознесенный. Род данея объединяет около тридцати видов. В связи со значительными морфологическими различиями между существующими родами некоторые современные исследователи и специалисты по папоротниковидным предлагают разделять данный порядок на два или более самостоятельных семейств.
Морфология
Морфологическое строение маратиопсид претерпело существенные изменения в процессе эволюции. Вымершие палеозойские представители, такие как древовидный папоротник псарониус, достигали высоты от десяти до пятнадцати метров и обладали листьями длиной до трех метров. Уникальной чертой псарониуса являлось строение ствола, у самого основания имевшего диаметр всего несколько сантиметров, тогда как ближе к верхушке он расширялся до двадцати сантиметров. Устойчивость столь массивного дерева обеспечивалась мощной корневой мантией из придаточных корней, которые плотно обволакивали стебель и заполняли пространство между основаниями отмерших листьев. Современные маратиопсиды в большинстве своем утратили древовидный облик. Максимальная высота их стебля обычно не превышает одного метра, однако листья достигают колоссальных размеров, вырастая до шести метров в длину, как у представителей рода ангиоптерис. Черешки таких листьев сопоставимы по толщине с человеческой рукой и визуально напоминают стебли бамбука благодаря наличию характерных члеников. Жилкование листовых пластинок свободное. Характерной особенностью группы является наличие прилистниковидных придатков у основания листьев, которые сохраняются на стебле даже после опадания листа. Эти структуры функционируют как запасающие органы, накапливая крахмал, и содержат почки, обеспечивающие вегетативное размножение. Как и у древних форм, проводящая система современных маратиопсид представлена амфифлойной сифоностелой. Кроме того, во всех вегетативных органах присутствуют слизевые ходы, что является общим анатомическим признаком с ранними голосеменными растениями. У маратиопсид отсутствует развитая механическая ткань. В условиях дефицита влаги листья теряют тургор и поникают, что способствует уменьшению площади испарения. При поступлении воды механическое натяжение восстанавливается, и листья принимают первоначальное положение.
Экология
Современные маратиопсиды приурочены к влажным тропическим лесам, климатические условия которых наиболее близки к палеозойским эпохам. Растения произрастают в горных местностях, по берегам рек и в бамбуковых рощах. География распространения охватывает Мадагаскар, Полинезию, Австралию, Индию и тропические области Западного полушария. Жизненный цикл маратиопсид характеризуется длительным периодом существования как спорофита, так и гаметофита. Гаметофит отличается относительно крупными для папоротников размерами, достигая от одного до трех сантиметров в длину, и способен развиваться в течение нескольких лет. На его нижней стороне последовательно формируются органы полового размножения, первоначально развиваются антеридии, а затем архегонии. Важнейшей экологической особенностью группы является облигатный симбиоз с грибами. Гаметофит на протяжении всей жизни связан с микоризными грибами. Корневая система взрослого спорофита также подвергается инфицированию симбиотическими грибами, хотя в определенных благоприятных условиях сформировавшееся растение способно обходиться без участия симбионта.
Особенности
Репродуктивная система маратиопсид сохранила ряд примитивных черт, сближающих их с ужовниковыми папоротниками. У представителей класса отсутствует развитое индузиальное покрывальце, характерное для эволюционно продвинутых папоротников, а имеются лишь небольшие чешуйки у основания сорусов. Спорангии могут располагаться обособленно или срастаться между собой. У рода ангиоптерис на нижней стороне листа формируются сорусы, каждый из которых объединяет около двадцати несросшихся спорангиев. Каждый спорангий способен продуцировать до полутора тысяч спор, которые имеют тетраэдрическую или билатеральную форму. У родов мараттия и данея спорангии срастаются боковыми стенками, образуя сложные структуры, известные как удлиненные синангии, которые при созревании спор раскрываются двумя створками. Наличие общих признаков с голосеменными растениями, таких как сходное строение слизевых ходов, позволяет исследователям рассматривать маратиопсиды в качестве возможных предковых форм голосеменных. Помимо научного значения, некоторые виды маратиопсид имеют практическое применение. Коренное население Новой Зеландии, Антильских островов, Мексики и Бразилии использует эти растения в пищу, подвергая листья термической обработке. Слизь, выделяемая из прилистниковидных придатков, находит применение в местной традиционной медицине в качестве лекарственного средства.