Обоняние и вкус
Обоняние и вкус
Общие сведения
Обоняние и вкус представляют собой эволюционно древние виды химической чувствительности, обеспечивающие восприятие организмом химических веществ из окружающей среды. Несмотря на то что данные виды чувствительности реализуются через разные рецепторные аппараты, они тесно взаимосвязаны в процессе формирования комплексного восприятия, в частности при оценке качества потребляемой пищи. В физиологической практике запахи и вкусы часто объединяются в единое интегрированное ощущение. При утрате обонятельной функции, например, вследствие респираторных заболеваний или инволютивных изменений, субъективно может ощущаться потеря вкуса пищи, хотя в действительности нарушено лишь восприятие одорантов. Нервные импульсы, генерируемые обонятельными и вкусовыми рецепторами, имеют тесную нейроанатомическую связь с лимбической системой и гипоталамусом. Это обуславливает способность химических раздражителей вызывать выраженные эмоциональные реакции, формировать стойкую ассоциативную память и провоцировать физиологические вегетативные ответы.
Анатомия и гистология обонятельного анализатора
Обонятельный эпителий располагается в верхней части носовой полости, преимущественно в области верхней носовой раковины, и занимает площадь около пяти квадратных сантиметров. Эта анатомическая область надежно защищена от прямых механических повреждений благодаря глубокому расположению в полости носа. В составе обонятельного эпителия функционирует от десяти до ста миллионов обонятельных рецепторов. Гистологическое строение данной области включает три основных типа клеток: обонятельные рецепторы, поддерживающие клетки и базальные клетки. Обонятельные рецепторы представляют собой биполярные нейроны первого порядка, обнаженные дендриты которых выходят на поверхность эпителия. На концах дендритов располагаются специализированные структуры — обонятельные волоски или реснички, которые непосредственно контактируют с химическими веществами. Аксоны этих нейронов направляются к обонятельной луковице. Поддерживающие клетки представляют собой цилиндрические эпителиальные клетки слизистой оболочки носа. Их функция заключается в механической поддержке и электрической изоляции обонятельных рецепторов для предотвращения потери нервных импульсов, а также в обезвреживании агрессивных химических веществ. Базальные клетки являются стволовыми клетками, располагающимися у основания эпителиального пласта. Они обладают способностью к постоянному делению, обеспечивая регенерацию обонятельных рецепторов, жизненный цикл которых составляет приблизительно один месяц. В соединительной ткани, подстилающей обонятельный эпителий, расположены специализированные боуменовы железы, вырабатывающие слизь. Эта слизь выполняет функцию растворителя для молекул пахучих веществ, облегчая их контакт с рецепторными ресничками. Данные железы иннервируются ветвями седьмого черепного нерва, который также контролирует слезные железы и другие слизистые железы носовой полости, чем объясняется сочетанное выделение слез и носового секрета при воздействии резких раздражителей.
Физиология восприятия запахов
В историческом контексте существовало множество абстрактных концепций обоняния. Древние исследовательские школы предпринимали попытки классифицировать запахи на основе различных элементов, предполагая наличие узкого спектра базовых запахов. Современная физиология опровергла эти гипотезы, установив, что фиксированных базовых запахов не существует. Рецепторный аппарат носа способен дифференцировать порядка ста химических веществ, однако интегративная деятельность головного мозга позволяет комбинировать эти сигналы, конструируя представления о десяти тысячах различных запахов. Обонятельная система активируется при связывании молекул одоранта с белками-рецепторами на поверхности обонятельных волосков, что приводит к генерации рецепторного потенциала. Порог обонятельной чувствительности у человека крайне низок, что позволяет детектировать минимальные концентрации веществ. Например, метилмеркаптан улавливается даже при наличии нескольких молекул в значительном объеме воздуха; по этой причине его добавляют к природному газу, не имеющему собственного запаха, для обеспечения возможности субъективного обнаружения утечек. Важной физиологической характеристикой обоняния является феномен быстрой адаптации. Около половины обонятельных рецепторов адаптируются к раздражителю в первые секунды после начала стимуляции. Полная потеря чувствительности к конкретному постоянному запаху обычно наступает в течение одной минуты, что является защитным механизмом, предотвращающим информационную перегрузку нервной системы.
Проводящие пути обонятельной системы
Аксоны обонятельных рецепторов формируют около сорока пучков, которые проходят через двадцать отверстий в решетчатой пластинке решетчатой кости. Эти пучки образуют правый и левый обонятельные нервы, представляющие собой первую пару черепных нервов. Они оканчиваются в обонятельных луковицах — парных структурах серого вещества, расположенных под лобными долями головного мозга. В обонятельных луковицах происходит первичная синаптическая передача: аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами нейронов луковицы. Аксоны нейронов обонятельной луковицы формируют обонятельный тракт, по которому нервные импульсы направляются в первичную обонятельную зону коры головного мозга. Уникальной особенностью обонятельного пути является то, что сенсорная информация поступает в кору больших полушарий напрямую, минуя таламус, что обеспечивает минимальное искажение первичного химического сигнала. В коре формируется первичное осознанное восприятие запаха. Часть волокон обонятельного тракта направляется в лимбическую систему и гипоталамус, инициируя эмоциональные и вегетативные ответы, такие как сексуальное возбуждение или тошнота. Дальнейшая комплексная обработка обонятельной информации происходит в глазнично-лобной зоне коры, отвечающей за различение и ассоциативное распознавание запахов. При повреждении этой области коры способность к физической рецепции сохраняется, однако утрачивается способность к узнаванию и идентификации одорантов.
Анатомия и гистология вкусового анализатора
Вкусовой анализатор обеспечивает восприятие химического состава веществ, попадающих в ротовую полость. Рецепторный аппарат представлен вкусовыми луковицами, общее количество которых достигает десяти тысяч. Основная масса вкусовых луковиц локализована на поверхности языка, однако незначительное их число присутствует в слизистой оболочке мягкого неба, глотки и надгортанника. Вкусовые луковицы сгруппированы в специализированные структуры — вкусовые сосочки, которые подразделяются на несколько типов. Желобоватые сосочки, в количестве около двенадцати штук, расположены в форме латинской буквы V у корня языка; каждый из них содержит до трехсот вкусовых луковиц. Грибовидные сосочки рассеяны по всей поверхности языка и содержат в среднем по пять луковиц. Листовидные сосочки располагаются по боковым краям языка, но подвергаются редукции в раннем детском возрасте. На поверхности языка также во множестве представлены заостренные нитевидные сосочки, которые не содержат вкусовых рецепторов, но богаты осязательными нервными окончаниями, обеспечивающими тактильный анализ структуры пищи для предотвращения проглатывания несъедобных объектов. Вкусовая луковица представляет собой овальное образование, включающее три типа клеток. Поддерживающие клетки формируют внешний контур луковицы. Внутри располагается около пятидесяти клеток вкусовых рецепторов. На апикальном конце каждой рецепторной клетки имеется микроворсинка — вкусовой волосок, выступающий во вкусовую пору, через которую осуществляется непосредственный контакт с растворенными химическими веществами. Базальные клетки обеспечивают постоянное обновление клеточного состава; продолжительность жизни отдельной рецепторной клетки составляет около десяти дней.
Физиология вкусового восприятия
Современная нейрофизиология выделяет пять первичных вкусовых ощущений: кислое, сладкое, горькое, соленое и мясное. Мясной вкус, известный в международной терминологии как умами, стимулируется присутствием определенных аминокислот, в частности глутамата натрия. Все прочие субъективно воспринимаемые вкусовые оттенки представляют собой результат сложной интеграции этих пяти базовых вкусов в сочетании с обонятельной информацией. В исторических традиционных медицинских системах, таких как аюрведа, применялись иные принципы классификации, сводившие многообразие вкусов к сладкому, кислому и горькому с привязкой к конституциональным типам, однако эти представления не нашли научного подтверждения. Механизмы клеточной трансдукции вкусового сигнала различаются в зависимости от химической природы раздражителя. Соленый и кислый вкусы формируются при непосредственном проникновении ионов в рецепторную клетку. Ионы натрия, обуславливающие соленый вкус, поступают через специфические натриевые каналы клеточной мембраны, вызывая ее деполяризацию. Ионы водорода, определяющие кислый вкус, проникают через соответствующие ионные каналы. Сладкие, горькие вещества и соединения, вызывающие вкус умами, связываются со специфическими мембранными рецепторами, сопряженными с G-белками. Активация этих белков запускает каскад внутриклеточных биохимических реакций. Независимо от механизма трансдукции, конечным этапом ответа является высвобождение нейромедиатора. Различение вкусов на уровне центральной нервной системы обеспечивается специфической комбинацией нервных импульсов, поступающих от разных групп первичных афферентных нейронов. Пороги вкусовой чувствительности варьируют: наиболее низкий порог характерен для горьких веществ, что имеет эволюционное значение для распознавания токсичных соединений. Чувствительность к кислому также относительно высока, тогда как пороги для сладкого, соленого и мясного вкусов значительно выше. Адаптация вкусовых рецепторов протекает быстро и завершается в течение одной-пяти минут постоянного воздействия химического агента.
Проводящие пути вкусовой системы
Передача вкусовой информации в центральную нервную систему осуществляется по волокнам трех пар черепных нервов. Лицевой нерв собирает данные от передней части языка, языкоглоточный нерв иннервирует задние отделы языка, а волокна блуждающего нерва передают импульсы от вкусовых луковиц, расположенных в глотке и на надгортаннике. Аксоны чувствительных нейронов этих нервов направляются в ствол головного мозга и оканчиваются во вкусовом ядре продолговатого мозга, где происходит первичная интеграция сигналов. От продолговатого мозга нервные пути проецируются в лимбическую систему и гипоталамус, обеспечивая мгновенную эмоциональную окраску вкусовых ощущений. Окончательная обработка и осознанное восприятие вкуса осуществляются в первичной вкусовой зоне теменной доли коры головного мозга. Эмоциональное восприятие различных вкусов имеет врожденную генетическую основу. Предпочтение сладкого вкуса эволюционно связано с потребностью в высококалорийной углеводной пище, богатой витаминами, тогда как отвращение к горькому носит защитный характер и классифицируется как вкусовая аверсия.
Возрастные и патологические изменения химической чувствительности
В процессе онтогенеза наблюдается прогрессирующая физиологическая деградация обонятельной и вкусовой систем. Возрастное снижение обоняния, обозначаемое термином гипосмия, приводит к тому, что подавляющее большинство людей старшего возраста в значительной степени утрачивают способность различать запахи. Аналогичные инволютивные процессы затрагивают вкусовой анализатор, выражаясь в уменьшении общего числа функционально активных вкусовых луковиц. Сочетанное снижение остроты химического восприятия является одной из главных причин возрастного падения аппетита. Деструктивное воздействие на рецепторный аппарат оказывают экзогенные токсические факторы; например, табакокурение вызывает прямое повреждение обонятельных рецепторов, снижая обоняние. Изменение вкусовой и обонятельной чувствительности также может быть спровоцировано фармакологическим вмешательством. Ряд лекарственных препаратов, применяемых, в частности, в онкологической практике, способен радикально искажать нормальное восприятие вкуса, разрушая физиологическую нейронную связь между определенным химическим стимулом и положительными эмоциями, что может приводить к тяжелым нарушениям пищевого поведения. Наличие полового диморфизма также влияет на химическую чувствительность: доказано, что нейроанатомические особенности центральной нервной системы обеспечивают женщинам статистически более высокую способность к различению тонких запахов.