Параперкоидные – 2
Параперкоидные – 2
Систематика
Группа параперкоидных рыб объединяет несколько значимых таксономических семейств, эволюционно и морфологически адаптированных к разнообразным, в том числе глубоководным, условиям Мирового океана. В современной классификации особое место среди них занимают семейства мерлузовые, моровые, меланоновые и долгохвостовидные. Семейство мерлузовые долгое время классифицировалось в составе тресковых рыб, однако в ходе дальнейших исследований было выделено в самостоятельный таксон, который в настоящее время включает четыре рода. К числу наиболее известных представителей данного семейства относится восточно-атлантическая мерлуза, образующая множество локальных подвидов, таких как европейский, средиземноморский, гвинейский и сенегальский. Также выделяется серебристый хек, обитающий преимущественно у побережий Северной Америки, и ряд других видов, включая аргентинскую, чилийскую, перуанскую, новозеландскую и орегонскую мерлузу.
Семейство моровые представляет собой группу рыб, внешне напоминающих тресковых и налимов, из-за чего их иногда называют трехперыми налимами. Это семейство включает множество глубоководных форм, таких как роды эвклихтис, триптерофичис и лемонема. Род лемонема насчитывает порядка двадцати видов, среди которых выделяется тихоокеанская подонема, ареал которой охватывает акватории Курильских, Алеутских, Японских островов и Аляски. Отдельного упоминания заслуживает род антимора, в частности вид антимора рострата, распространенный в тропических, умеренных и холодных водах.
Семейство меланоновые включает лишь один род и представляет собой специфическую группу рыб, которая по своему образу жизни и морфологии имеет сходство с моровыми рыбами, вследствие чего ранее эти таксоны иногда объединялись. Однако меланоновые обладают рядом уникальных черт, позволивших выделить их в отдельное семейство. Наконец, подотряд долгохвостовидные, или макрурусы, образует одну из наиболее многочисленных групп глубоководных рыб. Макрурусы широко распространены во всех океанах: около восьмидесяти видов обитает в Атлантическом океане, двести — в Индийском, сорок — в Тихом, и несколько видов, включая малоглазого долгохвоста, эндемичны или характерны для Охотского моря.
Анатомия и физиология
Морфологическое и анатомическое строение параперкоидных рыб демонстрирует высокую степень адаптации к их среде обитания, в особенности у глубоководных видов. Для мерлузовых рыб характерно наличие обособленного от спинного и анального хвостового плавника, при этом спинной и анальный плавники приблизительно равны по размеру и форме. Нервная система мерлузовых имеет специфическое строение: головной мозг отличается крайне слаборазвитыми ассоциативными долями, что указывает на относительно низкий уровень когнитивной деятельности по сравнению с некоторыми насекомыми или высшими позвоночными. Тем не менее, у них хорошо развиты обонятельные доли, расположенные на полпути между передним мозгом и обонятельными капсулами.
Долгохвостовидные рыбы обладают еще более выраженными морфологическими специализациями. Их тело сужается к задней части, переходя в длинный нитевидный хвост, что дало название всей группе. Они имеют два спинных плавника, длинный анальный плавник, используемый в качестве основного движителя, и высоко посаженные грудные плавники. Тело макрурусов покрыто чешуей, заходящей на голову, причем сама чешуя вооружена мелкими зубчиками. По строению и расположению этой чешуи в ихтиологии различают отдельные виды и роды, такие как жесткорылы. На ранних стадиях онтогенеза мальки долгохвостовидных имеют специальную лопасть, позволяющую им парить в толще воды.
Сенсорные системы макрурусов чрезвычайно развиты, что жизненно необходимо в условиях афотической зоны океана. Глаза этих рыб отличаются крупными размерами и высокой концентрацией светочувствительных элементов на сетчатке. Обонятельный аппарат включает от двадцати до тридцати лепестков с обширной поверхностью, на которой располагаются обонятельные клетки. Обонятельные доли мозга у макрурусов развиты исключительно сильно и примыкают непосредственно к обонятельным капсулам на голове, что обеспечивает мгновенную обработку химических сигналов. Кроме того, долгохвостовидные обладают высокочувствительной сейсмосенсорной системой, представляющей собой сеть широких каналов с невромастами по всему телу. У видов с жесткой чешуей имеются специализированные ямки, функционирующие как датчики изменения гидродинамического давления. Плавательный пузырь у придонных форм может быть редуцирован, однако у многих видов он снабжен барабанными мышцами, позволяющими генерировать звуковые сигналы. У меланоновых рыб строение тела отличается укороченным профилем, скошенной передней частью головы, отсутствием усика, характерного для многих глубоководных рыб, и наличием четко выраженного хвостового стебля.
Экология и поведение
Экологические ниши параперкоидных рыб варьируются от прибрежных шельфовых зон до экстремальных океанических глубин. Мерлузовые рыбы являются преимущественно придонными хищниками, обитающими на глубинах от ста пятидесяти до четырехсот метров. Будучи пелагическими охотниками, они питаются стайными рыбами, такими как сельдь, скумбрия и сардина. В погоне за косяками добычи мерлузы способны совершать вертикальные миграции, поднимаясь в верхние слои воды. Молодь серебристого хека питается мелким зоопланктоном, переходя на рыбу по мере взросления. Размножение мерлузовых характеризуется высокой плодовитостью: самка небольшого размера способна выметывать до четырехсот тысяч икринок за один нерестовый сезон.
Моровые и меланоновые рыбы ведут преимущественно глубоководный придонный или батипелагический образ жизни. Глубина их обитания варьируется от двухсот до трех тысяч метров. Например, антимора рострата обитает на глубинах от семисот до тысячи восьмисот метров, а меланоновые — от шестисот до полутора тысяч метров. Питание этих рыб составляет бентос: ракообразные, глубоководные головоногие моллюски, иглокожие, полихеты и мелкая придонная рыба. Тихоокеанская лемонема осуществляет суточные вертикальные миграции, охотясь в дневное время у грунта, а ночью поднимаясь в пелагиаль за кальмарами и светящимися анчоусами.
Макрурусы демонстрируют высочайшую экологическую пластичность, их батиметрическое распределение охватывает диапазон от ста до шести тысяч метров. Среди них выделяются эврибатные виды, способные перемещаться в широком диапазоне глубин, и стенобатные виды, строго привязанные к определенным изобатам с точностью до сотни метров. Малоглазый долгохвост, обитающий в холодных водах Охотского моря на глубинах до трех с половиной тысяч метров, может достигать возраста в сорок лет, массы до тридцати пяти килограммов и длины до двух метров. Тупорылый макрурус, населяющий Северную Атлантику, доживает до двадцати семи лет. Долгохвостовидные рыбы не подвержены массовой посленерестовой гибели; их нерест может происходить круглогодично. Плодовитость крупных видов также достигает сотен тысяч икринок. Пищевое поведение макрурусов базируется на поедании донных раковин, моллюсков и ракообразных, при этом рыбы способны оперативно находить любую органику, опускающуюся из верхних слоев океана, благодаря безупречному обонянию.
Особенности
Специфической эволюционной чертой многих глубоководных параперкоидных рыб является наличие органов свечения — фотофоров. В отличие от организмов, генерирующих биолюминесценцию за счет собственных биохимических реакций, моровые и долгохвостовидные рыбы используют сложный симбиоз со светящимися бактериями. У австралийского эвклихтиса, трехперого налима и макрурусов имеются специализированные капсулы или мешки, расположенные вблизи анального отверстия. Рыба обеспечивает колонии бактерий питательными веществами и кислородом через густую сеть кровеносных сосудов, а бактерии в ответ продуцируют свет.
У макрурусов эта система отличается высокой структурной сложностью: свет испускается через биогенные линзы, которые преломляют и усиливают излучение. С помощью специализированных мышечных волокон, растягивающих или сокращающих линзу, рыба способна точно регулировать интенсивность светового потока. Предполагается, что данная функция критически важна для внутривидовой коммуникации в условиях абсолютной темноты, в частности для распознавания особей своего вида при размножении и для отличия сородичей от хищников. Дополнительным средством коммуникации служат акустические сигналы, издаваемые с помощью плавательного пузыря, что позволяет особям находить друг друга на значительных расстояниях.
Параперкоидные рыбы имеют важное экономическое и промысловое значение. Мерлузовые рыбы образуют основу масштабного коммерческого лова в водах Европы, Ирландии, Шотландии, Португалии, а также у побережий Африки и Северной Америки. Промысел глубоководных видов, таких как макрурусы и моровые, сопряжен с технологическими трудностями из-за больших глубин их обитания, однако он активно ведется флотами Японии и России, особенно в районах Курильской гряды и Охотского моря. Несмотря на внушительные объемы добычи, гастрономическая ценность некоторых глубоководных видов, например тихоокеанской лемонемы, оценивается как невысокая из-за чрезмерно водянистой консистенции мяса и низкого содержания жиров, что определяет их невысокую рыночную стоимость по сравнению с традиционными тресковыми рыбами. Тем не менее, макрурусы остаются одной из самых многочисленных и промыслово значимых групп глубоководной ихтиофауны Мирового океана.