Полушники
Полушники
Систематика
Порядок полушниковые представляет собой обособленную группу разноспоровых многолетних травянистых растений, относящихся к отделу плауновидных. Исторически таксономическое положение данных организмов трактовалось по-разному. В частности, Карл Линней первоначально описывал полушник озерный как папоротник из-за его внешнего морфологического сходства с некоторыми папоротникообразными, обладающими шиловидными листьями. Однако современная ботаническая номенклатура однозначно классифицирует их как плауновидные. Эволюционно полушниковые рассматриваются как прямые, но сильно редуцированные потомки древних гигантских древовидных плаунов, доминировавших в палеозойскую и мезозойскую эры. После вытеснения семенными растениями древесных форм, современные полушники сохранились в виде своеобразного изолированного укороченного стробила, адаптировавшегося к новым условиям среды.
Семейство полушниковые традиционно включает в себя два основных рода. Наиболее обширным и широко распространенным является род полушник, насчитывающий около семидесяти видов. Таксономические границы между отдельными видами этого рода часто оказываются размытыми из-за высокой склонности к образованию межвидовых гибридов. Вторым признанным родом является стилитес, объединяющий специфические высокогорные формы, такие как андийский и почконосный виды, произрастающие на скальных субстратах в Южной Америке. Некоторые современные системы классификации рассматривают представителей рода стилитес как узкоспециализированную ветвь внутри рода полушник, однако они обладают рядом выраженных морфологических отличий, позволяющих выделять их в самостоятельный таксон.
Морфология
Жизненная форма полушников представляет собой компактное розеточное растение, высота которого варьирует от пяти до девяноста сантиметров и определяется исключительно длиной листьев. Стебель у большинства видов сильно укороченный, клубневидный, толстый и неветвящийся. Его длина редко превышает пять сантиметров. Стебель располагается у самой поверхности почвы и практически полностью скрыт в субстрате, из-за чего граница между ним и корневой системой визуально не выражена. Анатомически стебель переходит в ризофор, от которого в вертикальных рядах, называемых ортостихами, отходят многочисленные корни.
Анатомическое строение проводящей системы характеризуется наличием центрального ксилемного стержня, состоящего из трахеид, который окружен флоэмой и паренхимой. Уникальной чертой полушников является наличие вторичного утолщения. Латеральная и базальная меристемы обеспечивают рост тканей: внутрь откладываются элементы проводящих пучков, а наружу формируется паренхима, выполняющая запасающую функцию. Корневая система состоит из тонких корней диаметром от одного до трех миллиметров, достигающих длины двадцати сантиметров и снабженных корневым чехликом. У представителей рода стилитес морфология корневой части изменена: они обладают более выраженным стеблекорнем длиной до семи сантиметров, покрытым жесткой корой с листовыми рубцами. От него отходят толстые, мясистые и кольчато-морщинистые корни, выполняющие преимущественно механическую функцию закрепления на каменистом грунте.
Листья полушников спирально расположенные, прямые, шиловидной или линейной формы с расширенным пластинчатым основанием. Количество листьев на одном растении сильно варьирует: от девяти штук у некоторых индийских видов до четырехсот у полушника трехгранного. Основание листа лишено хлорофилла и снабжено язычком длиной до полутора сантиметров, который выполняет функцию выделения излишков влаги. В центре листа проходит сосудистый пучок, а в мезофилле располагаются крупные воздухоносные полости. Эти полости играют критическую роль в газообмене водного растения, накапливая кислород, образующийся при фотосинтезе, и транспортируя его к корням, а также обеспечивают плавучесть листьев. Эпидермис верхней части листа, выступающей над поверхностью воды, содержит устьица для атмосферного дыхания.
Экология
Подавляющее большинство полушников являются типичными водными или земноводными растениями. Их ареал охватывает огромные территории от влажных тропических зон до субарктических регионов, включая Гренландию. Основным местообитанием для них служат олиготрофные водоемы, в частности прозрачные ледниковые и горные озера, характеризующиеся крайне низким содержанием минеральных веществ и бедной сопутствующей флорой. В таких экстремальных условиях полушники способны образовывать сплошные подводные заросли на глубинах до трех метров.
Значительная часть видов демонстрирует высокую экологическую пластичность по отношению к колебаниям уровня влажности. Несмотря на то что для полового размножения им обязательно требуется водная среда, растения способны переносить длительные периоды засухи. При пересыхании водоема листья полушников сворачиваются или отмирают, однако клубневидный стебель сохраняет жизнеспособность в спящем состоянии. С наступлением дождливого сезона растение быстро регенерирует и возобновляет вегетацию. Существуют также зимнезеленые виды, распространенные в субтропическом климате Средиземноморья, и болотные формы, произрастающие на сильно увлажненных заболоченных склонах или скалах в условиях постоянных туманов, например, на территории Испании.
Полушники практически не используются животными в качестве кормовой базы, хотя предполагается, что в палеозойскую эру они могли служить пищей для древних насекомых. В современных экосистемах эти растения выступают надежными биоиндикаторами чистоты водоемов. Из-за своей высокой чувствительности к химическому составу воды и антропогенному загрязнению, популяции полушников в Европе стремительно сокращаются. Во многих альпийских озерах, подвергшихся бытовому загрязнению, европейские виды находятся на грани полного исчезновения.
Особенности
Главной репродуктивной особенностью полушников является разноспоровость. Размножение осуществляется с помощью спор, формирующихся в специализированных органах на расширенных основаниях листьев. Молодые растения образуют исключительно стерильные фотосинтезирующие листья, в то время как взрослые особи формируют как стерильные, так и фертильные спорофиллы. Стерильные листья в процессе эволюции утратили спорангии и полностью специализировались на фотосинтезе. Огромные по размеру спорангии, достигающие в длину трех сантиметров, погружены в специальную ямку у основания листа и частично закрыты защитным образованием, называемым покрывалом.
Внутри спорангиев формируется система тканевых перекладин, известных как трабекулы, которые служат для механической поддержки и дополнительного питания развивающихся спор. Растение продуцирует споры двух типов: относительно немногочисленные мегаспоры, содержащиеся в количестве от пятидесяти до двух тысяч трехсот штук в одном мегаспорангии, и микроспоры, число которых в микроспорангии может достигать миллиона. Споры не имеют специализированного механизма активного вскрывания и высвобождаются в окружающую среду только после полного сгнивания стенки спорангия и тканей отмершего листа.
Поверхность спор покрыта плотной кремнеземной оболочкой, что делает их чрезвычайно устойчивыми к внешним воздействиям. Распространение спор осуществляется водными течениями, а также с помощью зоохории. Птицы, копытные животные и дождевые черви заглатывают споры, которые проходят через их пищеварительный тракт без повреждений и выделяются на новых территориях. Споры способны сохранять жизнеспособность в сухой почве годами, дожидаясь благоприятных условий увлажнения для прорастания.
Развитие гаметофитов у полушников происходит по эндоспорическому типу, то есть полностью внутри оболочки споры, исключительно за счет накопленных материнским растением питательных веществ. Гаметофиты крайне редуцированы. Мужской гаметофит созревает внутри микроспоры, после чего оболочка лопается, высвобождая подвижные многожгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит лишь частично раздвигает оболочку мегаспоры, обнажая архегонии для оплодотворения. После слияния гамет образуется зародыш, который с помощью специальной ножки высасывает питательные вещества из женского гаметофита, постепенно формируя собственный первичный корень и первый лист. Хромосомный набор различных видов полушников сильно варьирует от двадцати до ста десяти хромосом, что свидетельствует о сложных процессах полиплоидии в эволюционной истории данного таксона.