Саговниковые - 1
Саговниковые - 1
Систематика
Саговниковые, или цикадопсиды, представляют собой древнюю группу тропических и субтропических голосеменных растений. Вплоть до середины девятнадцатого века, в том числе в трудах Карла Линнея, представителей данной группы ошибочно классифицировали как пальмы. Принадлежность саговниковых к голосеменным растениям была окончательно доказана лишь в 1851 году. В современной флоре саговниковые занимают второе место по численности видов среди голосеменных после хвойных, насчитывая около ста двадцати или ста тридцати видов. Палеоботанические исследования, в частности работы американского палеоботаника Мамая, указывают на палеозойское происхождение группы. Периодом наибольшего расцвета саговниковых стала мезозойская эра, когда они образовывали обширные леса на территориях современных Сибири, Гренландии, Австралии, Антарктиды и Индии. В ископаемом состоянии саговниковые часто путают с беннеттитовыми из-за значительного внешнего сходства, при этом надежное различие между этими группами возможно установить только на микроскопическом уровне. В качестве типичных примеров вымерших форм рассматриваются древние изящные лептоцикасы, обладавшие характерным строением с репродуктивным органом, окруженным листьями.
Морфология
Жизненные формы саговниковых преимущественно представлены древовидными розеточными деревьями. Выделяются два основных типа строения ствола: колоновидный, визуально напоминающий ствол пальмы и достигающий в высоту до двадцати метров у видов вроде лепидозамии Хоупа и шестнадцати метров у диоона колючего, а также клубневидный, укороченный и развивающийся под землей, как у замии кремнистой. Растения характеризуются медленным ростом, их стволы могут быть гладкими или покрытыми толстым панцирем из остатков листовых черешков. Анатомическое строение стебля отличается развитой сердцевиной, составляющей около трети его объема и богатой паренхимой с крахмалом, а также наличием системы коллатеральных проводящих пучков и слизевых каналов. Древесина содержит крупные трахеиды длиной до десяти миллиметров. Верхушку ствола венчает крона из перистых листьев, которые образуются последовательно и могут существовать до десяти лет. Листья варьируют по размеру от пяти-шести сантиметров у замии карликовой до шести метров, обладают плотной структурой, толстым слоем кутикулы для защиты от потери влаги и патогенов. В молодом возрасте листья могут быть покрыты защитным опушением и закручены улиткообразно, подобно вайям папоротников. Репродуктивные органы, называемые стробилами или шишками, обычно формируются на верхушке ствола, что приводит к прекращению верхушечного роста и началу симподиального ветвления, хотя у некоторых родов, таких как макрозамия и энцефаляртос, стробилы закладываются в пазухах листьев.
Экология
Ареал произрастания саговниковых охватывает все части света за исключением Европы. Географическое распределение носит эндемичный и разорванный характер: определенные роды специфичны для конкретных континентов. Например, замия и диоон встречаются в Америке, стангерия в Африке, а макрозамия и лепидозамия в Австралии и Юго-Восточной Азии. Распространение семян ограничено отсутствием устойчивости к морской воде, в которой они погибают, что исключает трансокеанические миграции водным путем. Предполагается, что расселение по островным территориям осуществляется с помощью крылатых животных, таких как летучие лисицы. В естественной среде саговниковые редко образуют густые заросли, встречаясь преимущественно рассеянно или небольшими группами. Типичными местами обитания являются вечнозеленые склерофильные леса, кустарниковые заросли, дождевые тропические леса и саванны, где они обычно занимают нижние ярусы под пологом более высоких деревьев, например, эвкалиптов или дубов. Благодаря высокой устойчивости к засушливым условиям растения способны выживать в экологических нишах с низкой конкуренцией, включая крутые склоны без почвы, скалистые обрывы и морские побережья. Продолжительность жизни саговниковых является предметом научных дискуссий; хотя существуют неподтвержденные утверждения о возрасте некоторых экземпляров в пятнадцать тысяч лет, научно обоснованные оценки указывают на способность растений доживать до двух тысяч лет, при этом возраст от пятисот до тысячи лет считается для них нормой.
Особенности
Ключевой особенностью саговниковых является наличие уникальной, высокоразвитой корневой системы и способность к формированию сложных многокомпонентных симбиотических связей. Саговниковые представляют собой первую группу среди высших растений, у которой появился главный первичный корень. Помимо обычных подземных корней, которые у некоторых видов обладают контрактильной функцией и способны втягивать стебель молодого растения в почву, у саговниковых формируются специализированные коралловидные корни. Эти структуры, называемые кораллоидами, возникают как эндогенные разветвления боковых корней из перицикла и растут вверх, выступая над поверхностью земли. В коралловидных корнях образуются клубеньки, в которых одновременно могут сосуществовать до пяти различных организмов-симбионтов. В состав такого симбиотического комплекса входят грибы, обеспечивающие поглощение минеральных веществ, а также различные виды бактерий и цианобактерий, включая азотфиксирующие микроорганизмы. Клетки коры клубеньков накапливают крахмал, который служит питательной средой для симбионтов. Благодаря данному механизму саговниковые приобретают способность усваивать атмосферный азот аналогично бобовым растениям, что свидетельствует о богатом эволюционном опыте взаимодействия с микроорганизмами, накопленном с палеозойской эры.