Соматосенсорная система
Соматосенсорная система
Общие сведения
Соматосенсорная система представляет собой комплексную сенсорную систему, обеспечивающую восприятие организмом разнообразных физических и химических стимулов, поступающих как из внешней среды, так и от собственных внутренних тканей. В отличие от других сенсорных модальностей, таких как зрение или слух, соматосенсорная система не имеет единого локализованного специализированного органа чувств. Ее рецепторный аппарат распределен по всему телу, охватывая кожу, скелетную мускулатуру, суставные капсулы и внутренние органы. Исторически ощущения, получаемые через поверхность тела, объединялись общим понятием осязания. Современные физиологические исследования показали, что кожная чувствительность формируется за счет параллельной обработки сигналов, кодирующих принципиально разные качества ощущений, и разделяется на несколько функционально обособленных субмодальностей. К ним относятся механорецепция, отвечающая за восприятие механического давления, прикосновения и вибрации; терморецепция, обеспечивающая температурную чувствительность к теплу и холоду; и ноцицепция, представляющая собой систему восприятия повреждающих стимулов и формирования чувства боли. Наряду с кожной чувствительностью соматосенсорная система включает проприоцепцию, информирующую центральную нервную систему о положении частей тела в пространстве и мышечном напряжении, а также висцероцепцию, опосредующую ощущения от внутренних органов.
Проводящие пути соматосенсорной системы
Передача афферентной информации в центральную нервную систему осуществляется по двум основным нейрональным трактам, которые различаются как по локализации в спинном мозге, так и по уровням синаптических переключений. Первым трактом является лемнискальная система, или система задних столбов, специализированная на проведении сигналов механорецепции и проприоцепции. Нервные волокна этой системы поднимаются ипсилатерально в задних канатиках спинного мозга и перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, только на уровне ядер заднего столба в продолговатом мозге, образуя медиальную петлю, направляющуюся к таламусу. Вторым трактом выступает спиноталамическая, или экстралемнискальная система, проводящая импульсы терморецепции, ноцицепции и висцероцепции. Аксоны проекционных нейронов этой системы пересекают срединную плоскость непосредственно в спинном мозге на уровне вхождения задних корешков и поднимаются в переднебоковых канатиках прямо к соматосенсорным ядрам таламуса. Анатомическое разделение этих восходящих путей наглядно демонстрируется синдромом Броун-Секара, развивающимся при одностороннем повреждении спинного мозга. При данной патологии на стороне поражения ниже места травмы наблюдается выпадение двигательных функций, механорецепции и проприоцепции, тогда как на контралатеральной стороне исчезает болевая и температурная чувствительность.
Нейронная организация и передача сигнала
Структурная основа соматосенсорных путей от рецепторного аппарата до проекционных зон коры больших полушарий представляет собой последовательную цепь из четырех нейронов. Тело первого псевдоуниполярного нейрона располагается в спинальном ганглии для туловища и конечностей или в гассеровом ганглии для области головы. Его периферический отросток оканчивается в тканях рецептором, а центральный направляется в спинной мозг или ядра ствола мозга. Тело второго нейрона лежит в задних рогах спинного мозга либо в ядрах заднего столба продолговатого мозга. Аксон второго нейрона всегда совершает перекрест и иннервирует третий нейрон, локализованный в соматосенсорных ядрах таламуса. Четвертый нейрон располагается в первичной соматосенсорной коре. Трансдукция сенсорных стимулов инициируется формированием генераторного потенциала в нервных окончаниях вследствие активации специализированных ионных каналов, реагирующих на деформацию мембраны. Преобразование генераторного потенциала в распространяющийся потенциал действия обеспечивается потенциалзависимыми натриевыми и калиевыми каналами. Периферические нервные волокна классифицируются на четыре группы в зависимости от степени миелинизации и скорости проведения возбуждения. Волокна первых трех групп покрыты миелиновой оболочкой, обладают высокой скоростью передачи сигнала и отличаются высокой чувствительностью к механической компрессии. Тонкие немиелинизированные волокна четвертой группы, передающие медленную боль и температурные стимулы, более уязвимы к действию местных анестетиков.
Таламическая и корковая интеграция
Таламус функционирует как главный подкорковый интегративный центр, где происходит суммирование и первичный анализ сенсорной информации. Специфические соматосенсорные ядра локализованы в вентробазальном комплексе таламуса, в частности в вентральном заднем латеральном и вентральном заднем медиальном ядрах. Проекции от этих специфических ядер направляются преимущественно в первичную соматосенсорную кору, расположенную в постцентральной извилине теменной доли. Представительство периферических рецептивных полей в коре организовано строго соматотопически, однако оно существенно искажено по отношению к реальным анатомическим пропорциям тела. Площадь коркового представительства прямо пропорциональна пространственному разрешению осязания на соответствующем участке кожи. Максимальные корковые зоны выделены для анализа информации от подушечек пальцев рук, губ и языка, формирующих тактильную центральную ямку, обеспечивающую точное распознавание формы и текстуры объектов. В первичной соматосенсорной коре выделяют несколько цитоархитектонических полей, нейроны которых осуществляют извлечение базовых характеристик стимула, таких как ориентация контура и направление движения по поверхности кожи. Дальнейший синтез и целостное распознавание объектов происходят во вторичной соматосенсорной коре, скрытой в области теменной покрышки. Интеграция тактильных сигналов со зрительными стимулами, а также формирование многомерной схемы тела и восприятие положения конечностей в пространстве осуществляются ассоциативными зонами задней теменной коры. Повреждения в этой области могут приводить к игнорированию противоположной половины пространства и собственного тела.
Механорецепция и проприоцепция
Механорецепция обеспечивает анализ тактильных стимулов с помощью кожных рецепторов, подразделяющихся на медленно адаптирующиеся и быстро адаптирующиеся типы. Медленно адаптирующиеся рецепторы с небольшими рецептивными полями функционируют как датчики статического давления, реагирующие на стимулы, приложенные перпендикулярно к коже. Они играют определяющую роль в распознавании форм предметов и чтении рельефа. Рецепторы с обширными рецептивными полями реагируют на поперечное растяжение кожных покровов. Быстро адаптирующиеся механорецепторы выступают исключительно дифференциальными датчиками, кодируя скорость изменения стимула. Отдельную категорию составляют тельца Пачини, расположенные в подкожной жировой клетчатке. Они функционируют как датчики ускорения и обладают максимальной чувствительностью к высокочастотным вибрационным раздражителям в диапазоне ста-двухсот герц, что позволяет распознавать текстуру контактных поверхностей при скольжении пальцев. Проприоцепция представляет собой механизм восприятия мышечного напряжения, усилий и положения элементов опорно-двигательного аппарата. Функция контроля длины мышцы обеспечивается мышечными веретенами, расположенными параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Регистрация степени развиваемого мышечного напряжения осуществляется сухожильными органами Гольджи, локализованными в зонах перехода мышечной ткани в сухожилие. Высокая точность проприоцептивного контроля позволяет организму дифференцировать мышечные усилия, а также осуществлять сложную моторику при отсутствии зрительного контроля.
Терморецепция и ноцицепция
Температурная чувствительность опирается на активность свободных нервных окончаний тепловых и холодовых рецепторов. В условиях нормотермии кожных покровов регистрируется зона термической индифферентности, при нахождении в которой температурные ощущения могут полностью нивелироваться процессами адаптации. Статическая импульсация холодовых рецепторов достигает максимума при температурах порядка двадцати-двадцати пяти градусов, тогда как оптимум активности тепловых рецепторов лежит в пределах сорока-сорока пяти градусов. Формирование осознанного температурного ощущения в центральной нервной системе базируется на анализе разности активности этих двух пулов рецепторов. Ноцицепция, или восприятие боли, осуществляется свободными нервными окончаниями полимодальных ноцицепторов, обладающими значительно более высоким порогом возбуждения по сравнению с механорецепторами и терморецепторами. Эти рецепторы активируются при потенциально опасном механическом, термическом или химическом воздействии на ткань. Острые колющие болевые импульсы передаются быстропроводящими миелинизированными волокнами, тогда как диффузная жгучая боль транслируется медленными немиелинизированными волокнами. В патологических условиях может развиваться гипералгезия — аномальное повышение болевой чувствительности, обусловленное периферической сенситизацией рецепторов или структурными изменениями в центральной нервной системе. Возникновение стойких болевых ощущений в ответ на неповреждающие тактильные стимулы классифицируется в неврологии как аллодиния.
Система тройничного нерва и висцероцепция
Соматосенсорная иннервация области лица, головы и мозговых оболочек обеспечивается структурами тройничного нерва. Тела афферентных нейронов первого порядка локализованы в ганглии тройничного нерва. Синаптическое переключение для механорецептивных сигналов происходит в главном сенсорном ядре варолиева моста, тогда как информация о температуре и боли проецируется на нейроны спинального ядра тройничного нерва. Это ядро в анатомическом и функциональном отношении является прямым продолжением структур задних рогов спинного мозга. Иннервация мозговых оболочек волокнами тройничного нерва является ключевым патофизиологическим субстратом в механизмах формирования головных болей. Висцероцепция, собирающая информацию от внутренних органов, преимущественно оперирует на неосознаваемом уровне, обеспечивая поддержание вегетативного гомеостаза. Афферентные волокна, передающие висцеральную чувствительность, проходят в составе вегетативных нервов, в частности блуждающего нерва, и конвергируют на нейронах ядра одиночного пути и спинного мозга. Осознанные ощущения от внутренних органов обычно носят нелокализованный характер, проявляясь в виде чувства тяжести, тошноты или боли. Висцеральная боль часто проецируется на определенные участки кожных покровов в виде феномена отраженной боли. Этот эффект обусловлен конвергенцией кожных и висцеральных афферентов на одних и тех же проекционных нейронах спиноталамического тракта в задних рогах спинного мозга.
Эмбриональное развитие и нейропластичность
Формирование структур соматосенсорной системы начинается на ранних этапах эмбриогенеза из клеток нервной трубки. Иннервация кожных покровов устанавливается между седьмой и пятнадцатой неделями внутриутробного развития. Функциональное созревание механорецепции и проприоцепции опережает развитие систем температурной и болевой чувствительности. На ранних этапах развития интернейроны, использующие гамма-аминомасляную кислоту, оказывают не тормозное, а возбуждающее деполяризующее действие на клетки-мишени из-за особенностей градиента ионов хлора. Окончательное созревание проводящих путей коррелирует с процессами миелинизации: в периферической нервной системе этот процесс преимущественно завершается к концу первого года жизни, тогда как в центральных нервных путях он может продолжаться до пяти-восемь лет. Важнейшей характеристикой соматосенсорной системы является ее способность к нейропластичности на протяжении всей жизни. Топографическое представительство рецептивных полей в коре головного мозга динамически реорганизуется в зависимости от поступающей афферентной импульсации. При потере периферического входа, например, в результате ампутации конечности, денервированные корковые нейроны не утрачивают своей активности, а начинают реагировать на сигналы от соседних интактных афферентных путей. Подобная масштабная пластическая реорганизация в первичной соматосенсорной коре служит нейрофизиологической основой формирования фантомных болей и фантомных ощущений в отсутствующих частях тела.