Спаржевые
Спаржевые
Систематика
Семейство Спаржевые включает в себя около пятисот пятидесяти видов растений. В таксономической структуре семейства выделяются три основных подсемейства: ландышевые, иглицевые и собственно спаржевые. Подсемейство ландышевые является наиболее крупным и считается эволюционно примитивным. В его состав входит несколько триб, среди которых выделяется триба аспидистровые, включающая род Аспидистра, произрастающий преимущественно в Гималаях и Восточной Азии, а также близкий к нему род Родея, распространенный в Японии и Корее. К трибе пелиосантовых относятся роды Пелиосантес, Лириопе и Офиопогон, представители которых встречаются в дождевых лесах и горных районах Азии. Важной таксономической группой является триба купеновых, включающая роды Диспорум, Стрептопус и Купена, насчитывающая десятки видов, произрастающих в умеренных районах Евразии и Северной Америки. Род Смилацина представлен видами, обитающими в сырых лесах Сибири, Дальнего Востока и Гималаев. Триба ландышевых включает род Ландыш с полиморфным видом Ландыш майский, имеющим обширный ареал от Европы до Японии и Северной Америки. Подсемейство иглицевые объединяет вечнозеленые кустарники и полукустарники, включая реликтовый род Даная, а также род Иглица, представители которого образуют заросли в Средиземноморье, Крыму и на Кавказе, и род Семела. Подсемейство спаржевые включает обширный род Спаржа, насчитывающий около трехсот видов, которые подразделяются на несколько подродов, распространенных в Евразии и Африке.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются значительным разнообразием. Большинство видов представляют собой многолетние вечнозеленые травы, однако встречаются также кустарники, полукустарники и лианы. Корневая система обычно представлена развитыми корневищами, густо покрытыми придаточными корнями. Корневища могут быть толстыми и мясистыми, как у аспидистры, узловатыми симподиальными, как у купены, или образовывать сложную систему из горизонтальных ползучих и вертикальных ветвей, характерную для ландыша. Листовой аппарат демонстрирует высокую степень морфологической пластичности. Листья могут быть приземными базальными или располагаться по всему стеблю, имея линейную, продолговатую или яйцевидную форму с многочисленными жилками. У представителей рода Спаржа настоящие листья сильно редуцированы и превращены в мелкие чешуйки, а функцию фотосинтеза выполняют видоизмененные зеленые стебли. Генеративные органы представлены как одиночными цветками, так и разнообразными соцветиями, включая колосовидные, кистевидные и метельчатые. Цветки бывают мелкими или достаточно крупными, могут располагаться в пазухах листьев или на верхушках побегов. В большинстве случаев цветки обоеполые, однако у некоторых представителей, таких как даная, встречаются функционально мужские и функционально женские цветки. Околоцветник обычно трехчленный, реже состоит из двух или четырех сегментов, может иметь трубчатую, воронковидную, чашевидную или колесовидную форму. Число тычинок, как правило, равно количеству сегментов околоцветника и составляет от шести до восьми. Пыльники прикрепляются к тычиночным нитям основанием или спинкой. Гинецей часто имеет короткий столбик с трехраздельным или крупным сплошным рыльцем. В структуре цветка могут присутствовать септальные нектарники, хотя у ряда видов они отсутствуют. Плоды преимущественно представляют собой шаровидные ягоды оранжевого, красного, синего или черного цвета, содержащие от одного до восьми семян. У некоторых таксонов, например, у лириопе и пелиосантеса, формируется переходный тип плода между ягодой и коробочкой, который достаточно рано растрескивается, обнажая твердые семена.
Экология
Ареал семейства охватывает преимущественно Северное полушарие, однако значительное число видов произрастает в тропической Южной Африке, на Мадагаскаре и в Центральной Америке. Экологическая амплитуда семейства крайне широка. Виды адаптированы к произрастанию во влажных дождевых, хвойных и лиственных лесах, на затененных скалах, в горных ущельях на высотах до четырех тысяч метров над уровнем моря, а также на равнинах, по берегам рек, на заболоченных территориях, в степях и даже пустынях, где встречается туркестанская спаржа. Способы опыления в семействе отличаются высокой специфичностью. У аспидистры цветки располагаются практически на поверхности почвы и испускают неприятный запах, привлекая мух, которые попадают на крупное рыльце и временно блокируются в складках цветка для обеспечения надежного переноса пыльцы. Представители трибы купеновых опыляются преимущественно шмелями, бабочками и одиночными пчелами. Цветки купены и диспорума имеют трубчатые околоцветники, скрывающие нектар, доступный насекомым с длинным хоботком, хотя короткохоботковые шмели иногда прокусывают основание цветка. У некоторых видов выработаны механизмы самоопыления, функционирующие в конце цветения, если перекрестное опыление не состоялось, что наблюдается у лириопе, купены и ландыша. Редким механизмом гидрофилии обладает иглица колхидская, у которой перенос пыльцы с мужских цветков на женские осуществляется посредством капель дождя, росы или таяния снега. Жизненный цикл многих видов тесно связан с интенсивным вегетативным размножением. Ландыш майский формирует обширные клональные колонии за счет разрастания горизонтальных корневищ. Цветение отдельных побегов происходит с перерывами в два-три года, начиная с седьмого года жизни, при этом максимальный возраст отдельного сегмента достигает двадцати одного года, после чего он распадается, давая начало самостоятельным клонам.
Особенности
Представители семейства обладают выраженными фармакологическими свойствами, обусловленными высоким содержанием биологически активных соединений. Ключевым фитохимическим признаком многих родов является наличие сердечных гликозидов, которые оказывают специфическое воздействие на сердечную мышцу. Ландыш майский содержит около двадцати различных сердечных гликозидов и широко применяется в кардиологической практике, несмотря на то что все части этого растения являются сильно ядовитыми. В корневищах также могут накапливаться алкалоиды и специфические соединения. Значительное число видов имеет пищевую ценность. Наибольшее хозяйственное значение имеет спаржа лекарственная, молодые подземные побеги которой культивируются как овощная культура с пятнадцатого века. Эти побеги отличаются высоким содержанием белка и незаменимых аминокислот, в частности лизина. В различных регионах в пищу употребляются клубни лириопе, побеги стрептопуса, обладающие огуречным ароматом, а также съедобные ягоды некоторых видов иглицы. Семена иглицы исторически использовались в качестве суррогата кофе. Многие представители семейства являются ценными декоративными культурами, используемыми для озеленения парков, садов и интерьеров. К ним относятся аспидистра, родея, лириопе, многочисленные виды купены и ландыша, включая выведенные садовые формы с крупными и махровыми цветками. Иглица и даная ветвистая благодаря своей вечнозеленой листве традиционно применяются для создания флористических композиций и венков. Вследствие интенсивного сбора в декоративных целях некоторые виды, такие как даная ветвистая, стали редкими и занесены в Красную книгу. Международная торговля затрагивает не только семена и луковицы, но и зимующие корневищные почки декоративных представителей семейства.