Тиссовые
Тиссовые
Систематика
Семейство тиссовые представляет собой древнюю группу голосеменных растений, возникновение которой датируется юрским периодом мезозойской эры. Данный таксон входит в порядок тиссовые, куда также включают родственное семейство головчатотиссовые, проявляющее определенные черты сходства с примитивными представителями подокарповых. В состав семейства тиссовые входит несколько родов, среди которых выделяются тисс, торрея, псевдотаксус, австротаксус и аментотаксус. Систематическое положение некоторых из них на протяжении длительного времени оставалось предметом научных дискуссий. В частности, род австротаксус, произрастающий изолированно, долгое время рассматривался исследователями как самостоятельное семейство, однако в современной ботанике его принадлежность к тиссовым считается доказанной. Род аментотаксус первоначально относили к семейству подокарповых, затем классифицировали в рамках головчатотиссовых, и лишь в начале двадцатого века он был окончательно выделен в самостоятельный род в пределах семейства тиссовых на основании специфического строения репродуктивных органов.
Морфология
Жизненные формы тиссовых представлены преимущественно вечнозелеными деревьями и кустарниками. Стволы покрыты гладкой или шелушащейся корой, которая чаще всего имеет красноватые, красно-бурые или оливково-коричневые оттенки. Древесина отличается высокой плотностью и твердостью, характеризуется отчетливо заметными годичными кольцами прироста, при этом развитие древесной паренхимы может варьировать от обильного до крайне скудного. Листорасположение очередное, однако на боковых ветвях листья располагаются в одной плоскости двурядно, визуально создавая эффект супротивного расположения, тогда как на вертикальных побегах наблюдается спиральная ориентация. Листовые пластинки имеют узколинейную или ланцетовидную форму, в отдельных случаях заостряясь на верхушке до состояния колючки. Важнейшей анатомической характеристикой листьев многих тиссовых является отсутствие в них смоляных каналов. По типу репродуктивной системы подавляющее большинство видов являются двудомными, и лишь в редких случаях фиксируется однодомность. Микростробилы развиваются одиночно и часто приобретают сережковидную или колосовидную форму. Мужской гаметофит крайне редуцирован, при прорастании одноклеточных микроспор формируется пыльцевая трубка, в которую переходит практически все содержимое пыльцевого зерна. Мегастробилы также редуцированы, формируют мелкие шишковидные структуры с супротивно расположенными парами чешуй, либо представлены одиночными прямостоячими семязачатками. Семязачаток закладывается в осенний период и зимует на стадии материнских клеток. После оплодотворения формируется семя с двумя семядолями, которое окружено специфической структурой — кровелькой, или ариллусом. Ариллус представляет собой мясистое образование красного, желтого или белого цвета, которое разрастается вокруг семени, но у большинства родов не срастается с ним. Прорастание семян преимущественно надземное, за исключением представителей рода торрея, для которых характерен подземный тип прорастания.
Экология
Ареал семейства охватывает преимущественно умеренные и субтропические зоны Северного полушария, включая территории Европы, Северной Америки, Восточной и Юго-Восточной Азии. Единственным исключением из этого правила является австротаксус, эндемичный для сланцевых и гнейсовых скал Новой Каледонии в Южном полушарии. Тиссовые произрастают в широком высотном диапазоне: от уровня моря до горных лесов на высоте свыше трех тысяч метров. Представители семейства выделяются среди хвойных пород исключительной теневыносливостью. В естественных фитоценозах они практически никогда не выступают в качестве лесообразующих видов, предпочитая расти в подчиненном ярусе под плотным пологом буковых, грабовых, пихтовых или еловых лесов. Растения предъявляют высокие требования к влажности почвы и воздуха. Благодаря развитой корневой системе, вступающей в симбиоз с почвенными грибами, тиссовые способны успешно произрастать даже на бедных каменистых субстратах. Жизненный цикл характеризуется чрезвычайно медленными темпами роста и выдающейся продолжительностью жизни, которая может достигать нескольких тысячелетий. Естественное семенное возобновление в лесах происходит крайне медленно. Значительная часть опадающих семян уничтожается грызунами, а молодые всходы часто поедаются копытными животными. В то же время некоторые виды животных и птиц способствуют зоохории, поедая мясистые ариллусы и перенося семена на значительные расстояния. Для поддержания популяций огромную роль играет способность тиссовых к вегетативному размножению. Растения способны давать обильную поросль от пня, а их нижние ветви при соприкосновении с поверхностью земли легко укореняются, формируя новые побеги и создавая локальные сплошные заросли.
Особенности
Древесина тиссовых обладает уникальными физико-механическими свойствами. Из-за исключительной плотности и присутствия специфических веществ она практически не подвержена гниению и демонстрирует высокую устойчивость к поражению патогенными микроорганизмами, дереворазрушающими грибами и насекомыми. Исторически эти качества делали тисс идеальным материалом для изготовления оружия, в частности луков, а позднее обусловили его высокую ценность в строительстве, столярном деле и производстве долговечной мебели. Одной из важнейших биохимических особенностей является высокая токсичность растений. В коре, молодых побегах, хвое и самих семенах содержится сильный яд, представляющий серьезную опасность для человека и многих видов домашнего скота, включая лошадей и коров. При этом некоторые представители дикой фауны, такие как зайцы и олени, обладают резистентностью к данному токсину. Единственной неядовитой и съедобной частью растения является сочная кровелька, окружающая семя. С точки зрения фундаментальной науки представители семейства послужили объектом для важных цитологических исследований. В частности, на примере яйцеклетки тисса ягодного были впервые в истории науки описаны плазмодесмы клеточной оболочки. В сфере ландшафтного дизайна и садово-паркового хозяйства тиссовые высоко ценятся за устойчивость к атмосферному загрязнению городской среды и хорошую переносимость пересадки во взрослом состоянии. Благодаря крайне медленному росту эти растения идеально подходят для создания топиарных форм: им можно придавать строгие геометрические контуры или сложные фигуры, которые сохраняют свой внешний вид на протяжении долгих лет без необходимости частой стрижки. Из-за многовековой интенсивной вырубки наиболее ценных экземпляров и сложностей с естественным лесовосстановлением многие виды тиссовых в настоящее время приобрели статус редких и исчезающих, в связи с чем они внесены в охранные списки и культивируются в специализированных ботанических садах.