Хордовые
Общее описание
Хордовые (лат. Chordata) — обширный тип вторичноротых животных, объединяющий высокоорганизованные организмы, адаптированные ко всем известным средам обитания. Фундаментальной отличительной чертой представителей данного типа является наличие внутреннего осевого скелета — хорды. Эволюционное приобретение внутреннего скелета, в отличие от наружного (экзоскелета), характерного для членистоногих, позволило хордовым преодолеть физические ограничения на рост тела. Благодаря этому хордовые способны достигать гигантских размеров (вплоть до 33 метров и 150 тонн у синего кита, что делает его самым крупным известным животным), что создало пространственную и анатомическую базу для беспрецедентного развития центральной нервной системы и сложного головного мозга.
Анатомия и физиология
Строение хордовых отличается высокой степенью интеграции и специализации систем органов. Осевой скелет на эмбриональной стадии у всех представителей представлен хордой — упругим несегментированным стержнем, состоящим из пузырчатых клеток. У низших форм (бесчерепных, таких как ланцетники) хорда сохраняется в течение всей жизни. У подавляющего большинства высших форм — позвоночных (Vertebrata) — в процессе онтогенеза хорда замещается костным позвоночником. Рудиментами хорды в организме млекопитающих остаются упругие межпозвонковые диски, дегенеративные изменения в которых могут приводить к остеохондрозу.
Помимо позвоночника, для позвоночных характерно наличие черепа (защищающего головной мозг) и висцерального скелета. У наземных форм развиваются элементы грудной клетки и пояса конечностей, при этом типичным планом строения сухопутных позвоночных является пятипалая конечность. Кожные покровы представлены многослойным эпидермисом. У современных форм кожа лишена твердого наружного панциря, хотя внешние защитные пластины присутствовали у ранних палеозойских рыбообразных. Отсутствие панциря повышает уязвимость животного, однако способствует нормальному росту, дыханию и высокой подвижности.
Центральная нервная система (ЦНС) закладывается в виде полой трубки над хордой. У позвоночных животных она защищена позвоночником и дифференцирована на спинной и головной мозг. Головной мозг усложняется в процессе эволюции путем надстраивания новых систем: от наиболее архаичных («рептильный мозг») до сложных структур лобных долей, характерных для приматов. Органы чувств хордовых высокоорганизованы. Зрительный аппарат, устроенный по типу глазного яблока, кардинально отличается от фасеточного зрения насекомых и обеспечивает восприятие окружающей среды в виде целостных объектов.
Кровеносная система хордовых имеет замкнутый характер. Наличие сердца, перекачивающего кровь по развитой сосудистой сети (включая спинную аорту, проходящую под позвоночником), предотвращает застаивание крови в полостях тела (лакунах), как это происходит у насекомых. Такая система обеспечивает эффективную доставку кислорода и питательных веществ к тканям крупного тела.
Пищеварительная система имеет вид сквозной трубки, которая у высших таксонов дифференцируется на специализированные отделы (желудок, кишечник). Пищеварение обеспечивается крупными секреторными железами, такими как печень и поджелудочная железа. Дыхание осуществляется посредством жабр у первичноводных животных и легких — у наземных групп, а также у вторичноводных млекопитающих.
Эволюционное происхождение
Эволюционная история хордовых начинается в водной среде. Наиболее древние ископаемые находки, такие как хайкоуихтис (Haikouichthys) из кембрийского периода, демонстрируют крайне примитивное строение, сближающее их с современными ланцетниками. К ордовикскому периоду относятся достоверные ископаемые остатки панцирных бесчелюстных рыбообразных.
В дальнейшем эволюционном развитии часть позвоночных (рыбы) осуществила выход на сушу, что сопровождалось редукцией жаберного аппарата в пользу легочного дыхания и преобразованием плавников в наземные конечности. Этот переход дал начало земноводным, от которых впоследствии отделились полностью адаптированные к суше пресмыкающиеся, а затем — птицы и млекопитающие. Млекопитающие считаются наиболее высокоорганизованным классом наземных хордовых, при этом некоторые их представители (китообразные) вторично вернулись к водному образу жизни, полностью сохранив легочное дыхание и другие черты наземных предков.
Систематика и многообразие
По традиционной классификационной схеме (принятой, в частности, в советской академической литературе) тип делится на две основные ветви: Бесчерепные (включающие примитивных ланцетников) и Черепные, или Позвоночные.
Современное видовое разнообразие позвоночных насчитывает порядка 42 000 видов. Несмотря на то что это число многократно уступает разнообразию членистоногих (эволюция которых, опираясь на высокую скорость размножения, идет по пути стремительной морфологической адаптации), хордовые превосходят беспозвоночных по уровню организации. В то время как многие высокоразвитые насекомые (пчелы, муравьи) находятся в эволюционном стазисе на протяжении 50–70 миллионов лет, позвоночные продолжили прогрессивное развитие. Размеры современных хордовых варьируют в широчайших пределах: от рыб длиной около 1 сантиметра до морских гигантов.
Высшая нервная деятельность
Наиболее важным достижением в эволюции хордовых является развитие сложной психической деятельности, базирующейся на увеличении объема и усложнении структуры головного мозга. В ряду позвоночных прослеживается устойчивая корреляция между размером мозга и уровнем поведенческой сложности: так, объемный мозг кошки обуславливает значительно более сложное поведение по сравнению с грызунами.
Высшие млекопитающие, в первую очередь приматы и человек, обладают высокоразвитыми передними (лобными) долями коры больших полушарий. Именно эти отделы отвечают за логическое мышление, формирование сложных социальных взаимоотношений, использование орудий труда и самосознание. Экспериментальные данные подтверждают наличие у высших обезьян способности к усвоению знаковых языков, пониманию межличностных отношений и выработке инженерных решений при выполнении сложных задач.
См. также
Вторичноротые Зоология позвоночных Эволюция нервной системы Палеонтология