Зостерофиллопсиды
Общие сведения
Зостерофиллопсиды (в составе отдела зостерофиллофитов) представляют собой группу вымерших высших растений, произраставших на Земле в девонском периоде палеозойской эры. В систематическом отношении данная группа рассматривается как родственная риниофитам, от которых они, предположительно, произошли, сохранив ряд общих примитивных черт. В истории ботаники классификация зостерофиллопсид претерпевала изменения: на протяжении XIX века их нередко относили к различным таксонам, включая попытки поместить их в группу плаунов. В современной систематике признается, что они предшествуют плауновидным и обладают рядом общих с ними эволюционных признаков, однако отсутствие настоящих листьев выделяет их в самостоятельный отдел. Отдел включает один класс — зостерофиллопсиды, в который входит порядок зостерофилловые и два основных семейства.
Анатомическое строение и морфология
Зостерофиллопсиды представляли собой небольшие растения, достигавшие в высоту около 50 сантиметров. Для них было характерно дихотомическое ветвление побегов. Корневая система отсутствовала. Внутреннее строение стебля характеризовалось наличием протостелы, аналогичной таковой у риниофитов, однако обладавшей более высоким уровнем развития. В частности, ксилема была экзархной и имела эллиптическую форму, а трахеиды метаксилемы отличались лестничным типом утолщений.
Опорно-механические функции обеспечивались прямостоящими стеблями, древесина которых была покрыта толстой плотной кутикулой. Наружный слой представлял собой своеобразную кору, образованную из толстостенных клеток эпидермиса. Подобное анатомическое устройство свидетельствует о высокой степени специализации тканей и приспособленности к суровым факторам внешней среды.
Экология и среда обитания
Особенности анатомического строения, в частности плотная кутикула и твердые покровные ткани, указывают на то, что зостерофиллопсиды произрастали в неблагоприятных условиях и являлись галофитами — растениями, адаптированными к жизни на засоленных почвах. В девонском периоде море образовывало обширные лагуны, и зостерофиллопсиды преимущественно заселяли побережья и другие участки с повышенной соленостью, формируя специфические растительные сообщества. В то время как на менее экстремальных участках суши господствовали риниофиты, зостерофиллопсиды занимали экологические ниши, требовавшие наличия механизмов защиты от избыточного содержания солей в окружающей среде.
Органы размножения
Организация репродуктивных структур зостерофиллопсид демонстрирует значительный эволюционный шаг вперед по сравнению с более примитивными формами (например, куксонией). Спорангии у зостерофиллопсид не располагались одиночно на верхушках побегов. Они размещались на коротких ножках, отходящих от боковых веточек, и собирались в специализированные структуры, визуально напоминающие колоски, на вершине стебля. Такой тип расположения спорангиев указывает на более сложный уровень морфологической организации. Сами спорангии имели верхушечную щель, посредством которой происходило их раскрывание на две неравные части для высвобождения спор.
Разнообразие и представители
Наиболее типичным и хорошо изученным представителем группы является род зостерофиллум (Zosterophyllum). Ископаемые остатки этого растения девонского периода широко распространены и обнаруживаются на территориях современных Европы, Сибири, Китая и Америки.
Другим значимым представителем является гослингия (Gosslingia). Она отличалась тем, что ее спорангии, также располагавшиеся на коротких ножках, не были собраны в верхушечные колоски, а рассеивались по всей длине стебля. Стебли гослингии обладали неравным дихотомическим ветвлением, были очень гибкими, а их концы характерно загибались, образуя кругообразные структуры. Высота гослингии, как и зостерофиллума, составляла около 50 сантиметров; настоящие корни у нее также отсутствовали. К этой же эволюционной группе относится менее распространенный род кренатикаулис (Crenaticaulis).
Эволюционное значение
Зостерофиллопсиды являлись важным этапом в эволюции ранней наземной флоры. Будучи высокоспециализированными галофитами, они успешно осваивали засоленные прибрежные зоны. Однако после окончания девонского периода представители этой группы полностью вымерли. Их место в экосистемах заняли другие, более высокоорганизованные растительные формы, а также мхи, которые в дальнейшем широко распространились по поверхности планеты и активно произрастают до сих пор.