Риниофиты
Общие сведения
Риниофиты представляют собой полностью ископаемый отдел высших растений, произраставших на Земле в силурийском и девонском периодах палеозойской эры. Данная группа рассматривается в палеоботанике как наиболее примитивная среди высших растений, послужившая основой для формирования первых наземных экосистем. В зарослях этих растений формировались условия для выхода на сушу первых членистоногих и земноводных. В настоящее время представители данного отдела полностью вымерли, однако их изучение имеет фундаментальное значение для понимания механизмов эволюции растительного мира, так как они демонстрируют переходные формы от водорослей к типичным сосудистым растениям.
История открытия и изучения
Первые ископаемые остатки, относящиеся к данной группе, были обнаружены в 1859 году. Первоначально находке не придали большого научного значения, так как эволюционная теория находилась на этапе становления. Важнейший прорыв в изучении ранней флоры произошел в 1912 году, когда вблизи деревни Райни в Шотландии было открыто крупное местонахождение окаменелостей древних растений. Эти находки, впоследствии получившие название риниофитов, были детально исследованы и систематизированы. На основе обработки шотландских материалов были выделены новые виды, роды и порядки, в частности псилофитовые.
Примечательным фактом в истории науки является то, что морфологическое и анатомическое строение этих древнейших растений было предсказано теоретически. Опираясь на эволюционное учение, французский ботаник Линье описал предполагаемую структуру первых наземных растений до их фактического обнаружения. Он предвосхитил наличие элементарного осевого органа, примитивной стелы, состоящей из пучка ксилемы и окружающей ее флоэмы, а также отсутствие настоящих листьев и корней. Открытие в 1937 году куксонии, полностью соответствовавшей этому теоретическому описанию, стало важным подтверждением предсказательной силы эволюционной теории.
Анатомическое строение и морфология
Для всех представителей отдела характерно элементарное морфологическое строение. Основой вегетативного тела являлся осевой цилиндр. Ветвление носило дихотомический характер, при котором верхушечная точка роста разделялась на две равные (равная дихотомия) или неравные (неравная дихотомия) ветви. Рост растения обеспечивался исключительно верхушечными меристемами, боковой рост отсутствовал.
Настоящие листья и корни у риниофитов не формировались. Функция фотосинтеза полностью осуществлялась стеблями, содержащими хлорофилл. Опорная и защитная функции обеспечивались твердой кутикулой, покрывавшей эпидерму. Для газообмена в кутикуле располагались немногочисленные устьица примитивного строения.
Внутренняя проводящая система представляла собой простейший тип стелы — протостелу. В центре оси располагалась слабо развитая ксилема, состоящая из трахеид с кольчатыми, спиральными и лестничными утолщениями оболочек. Ксилема была окружена кольцом флоэмы. Прикрепление к субстрату и поглощение воды осуществлялись с помощью горизонтального органа — ризомоида, от которого вниз отходили ризоиды. Ризоиды не имели собственных проводящих тканей, состояли исключительно из паренхимы и, помимо всасывания влаги, служили органами вегетативного размножения.
Экология и среда обитания
Анатомические особенности риниофитов, в первую очередь слабо развитая проводящая система (ограниченный объем ксилемы), жестко детерминировали их экологическую нишу. Растения были строго привязаны к условиям избыточной влажности и произрастали на мелководьях, в болотистых местностях или непосредственно в прибрежной зоне водоемов. Обилие воды в окружающей среде компенсировало примитивность механизмов ее проведения по стеблю.
Некоторые представители группы являлись водными или полуводными растениями. Далеко на сушу риниофиты не проникали, что также было связано с высоким уровнем ультрафиолетового излучения и суровыми условиями континентальных территорий того времени. Плотная кутикула служила защитным барьером, предохраняющим ткани как от высыхания, так и от механических повреждений.
Органы размножения
Органами бесполого размножения служили спорангии, располагавшиеся строго на верхушках осей (терминально). Спорангии отличались разнообразием форм и размеров: от мелких шаровидных (около 1 миллиметра в диаметре у куксонии) до крупных продолговатых структур, достигавших 12 миллиметров в длину у ринии. Стенка спорангия была многослойной и снаружи покрывалась такой же кутикулой, что и стебель, являясь его морфологическим продолжением.
У некоторых форм, таких как корнеофит, спороносная полость образовывала купол над центральной колонкой (продолжением флоэмы стебля), что морфологически сближает их с современными мхами. Специализированных механизмов раскрывания спорангиев не существовало, споры высвобождались путем естественного разрушения или осыпания оболочек. Споры формировались в тетрадах и имели плотную оболочку, типичную для спор всех высших наземных растений. Гаметофиты риниофитов в ископаемом состоянии достоверно не идентифицированы, однако предполагается, что они были мелкими и, вероятно, развивались под землей.
Систематика и основные представители
Классификация древнейших высших растений регулярно пересматривается. В традиционной систематике выделяется класс ринеопсиды с двумя основными порядками: риниевые и псилофитовые.
Порядок риниевые включает наиболее примитивные формы. Род Риния (Rhynia) представлен растениями высотой до 50 сантиметров с диаметром стебля около 5 миллиметров. Благодаря благоприятным условиям фоссилизации их анатомия изучена в мельчайших деталях. К этому же порядку относится тениукрада, представлявшая собой преимущественно подводное растение, над поверхностью воды у которого возвышались лишь побеги со спорангиями, образуя своеобразные подводные заросли. Эволюционный прогресс в расположении спорангиев демонстрируют такие формы как хедея, у которой спорангии собирались в структуры, напоминающие примитивные соцветия, и яравия, чьи спорангии срастались между собой, образуя синангии.
Порядок псилофитовые представлен более продвинутыми формами, появившимися несколько позже. Типичный представитель — псилофит (Psilophyton), достигавший высоты до 1,5 метров. Для него была характерна неравная дихотомия ветвления (выделялась главная ось и второстепенные боковые ветви). Стебли псилофита были покрыты выростами в виде шипов с расширенными концами, которые, предположительно, выполняли выделительную функцию (экскреция солей или иных жидкостей).
См. также
Эволюция растений Палеоботаника Систематика высших растений Силурийский период Девонский период