Систематика высших растений
Общие сведения
Систематика высших растений представляет собой сложную и фундаментальную дисциплину в рамках ботаники, классификационные схемы которой претерпевали многократные и существенные пересмотры на протяжении всего XX века. В современной научной парадигме наиболее ясным и устоявшимся считается таксономическое положение высших эволюционных ветвей, к которым относятся цветковые (покрытосеменные), голосеменные и папоротниковидные растения. Значительно большие затруднения вызывает классификация примитивных, а также полностью вымерших ископаемых форм.
Эволюционная история высших растений берет свое начало в силурийском периоде, когда на Земле появились первые наземные сосудистые растения — риниофиты. К девонскому периоду их разнообразие значительно возросло. Папоротниковидные появились на относительно ранних этапах эволюционного развития флоры. Параллельно, как самостоятельные и независимые линии, формировались плауновидные и хвощевидные растения. Эволюционное развитие папоротников привело к тому, что к концу палеозойской эры от них произошли голосеменные растения. Значительно позже, в мезозойскую эру, также от папоротниковидных предков обособились покрытосеменные (цветковые) растения, которые в дальнейшем заняли абсолютно господствующее положение в экосистемах кайнозойской эры.
История развития систематики
Исторически первоначальная классификация высших растений базировалась на выделении четырех крупных макротаксонов (отделов): мохообразных, папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных. Однако по мере накопления палеоботанических данных и углубления знаний об анатомии растений эта схема подверглась масштабной дифференциации.
Ключевым моментом в пересмотре классификации стал 1899 год, когда ботаник Э. Джеффри научно обосновал, что плауновидные принципиально отличаются от папоротниковидных и не могут быть отнесены к одной группе. Было доказано, что плауны обладают ярко выраженными архаичными чертами, в частности, у них отсутствуют настоящие теломные листья, характерные для большинства развитых растений. Их фотосинтезирующий аппарат представлен лишь специфическими выростами на стебле (энациями). Первоначально Джеффри объединил плауны, хвощи и псилотовые в единую таксономическую группу, однако последующие исследования доказали необходимость ее дальнейшего дробления.
В 1909 году Д. Скотт выделил хвощевидные в полностью самостоятельную группу. Изучение ископаемых остатков в течение XX века привело к открытию первых примитивных наземных растений, которых изначально назвали псилофитами, а затем переклассифицировали в риниофитов. Впоследствии из общей массы древних окаменелостей были выделены зостерофиллофиты — отдельная группа вымерших палеозойских растений, имевшая существенные отличия от риниофитов. Окончательное таксономическое выделение псилотовидных в статус самостоятельного отдела произошло в 1941 году. В результате всех этих преобразований сформировалась современная многокомпонентная система, включающая до девяти основных отделов (моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные, цветковые, а также вымершие группы).
Морфологические и анатомические критерии классификации
Современная систематика опирается на строгий комплекс анатомо-морфологических признаков. У древнейших ископаемых форм (зостерофиллофитов и риниофитов) вегетативные органы в их классическом понимании практически отсутствовали. Тем не менее, у них уже сформировались специализированные ткани, ветвистый спорофит и примитивная проводящая система (ксилема).
Важнейшим критерием, определяющим положение таксона на эволюционном древе, является соотношение ядерных фаз в жизненном цикле. Моховидные представляют собой обособленную эволюционную ветвь, уникальность которой заключается в доминировании гаметофита. Спорофит у мхов всегда физиологически и анатомически прикреплен к гаметофиту. Для этой группы также характерно наличие подвижных мужских половых клеток — сперматозоидов с двумя жгутиками. У всех остальных отделов высших растений господствующим поколением является спорофит, что стало ключом к их успешной адаптации на суше.
Дифференциация современных таксонов также осуществляется по строению вегетативных органов. Плауновидные обладают примитивным листовым аппаратом одного типа. У более продвинутых групп (папоротников, голосеменных и цветковых) развиваются настоящие листья со сложным ветвящимся жилкованием. Псилотовидные выделяются полным отсутствием корневой системы, в то время как формирование настоящих корней является объединяющим признаком для папоротников, голосеменных и покрытосеменных.
Наконец, важнейшим систематическим признаком является репродуктивная стратегия. Все высшие растения разделяются на организмы, размножающиеся и расселяющиеся посредством спор (например, хвощи и папоротники), и семенные растения (голосеменные и покрытосеменные), у которых в ходе эволюции возник принципиально новый орган размножения — семя, обеспечивший им максимальную выживаемость.
См. также
Эволюция растений Палеоботаника Морфология растений Ботаника