Спинальные рефлексы
Спинальные рефлексы
Общие сведения
Спинальные рефлексы представляют собой безусловные, генетически детерминированные реакции организма, осуществляемые в автоматическом режиме без непосредственного участия сознания. Данные рефлекторные акты предназначены для реализации жизненно важных защитных и регуляторных действий, таких как мгновенное отдергивание конечности от источника болевого раздражения. Структурной основой спинального рефлекса является рефлекторная дуга, включающая рецепторный аппарат, афферентное звено из чувствительных нервных волокон, направляющихся к спинному мозгу, центральное звено и эфферентное звено, передающее нервный импульс к рабочему органу, которым чаще всего выступает мышечная ткань. В простейших рефлексах на растяжение центральное звено может не содержать вставочных нейронов, что обеспечивает максимальную скорость реакции, необходимую для предотвращения механического повреждения мышечных волокон. Наличие дополнительных вставочных нейронов увеличивает латентный период рефлекса из-за затрат времени на синаптическую передачу и обработку сигнала, поэтому архитектура рефлекторных дуг функционально оптимизирована. Основная физиологическая роль спинальных рефлексов заключается в непрерывной регуляции длины и силы сокращения скелетной мускулатуры, а также в обеспечении автоматизированных двигательных актов и поддержании позы.
Рецепторный аппарат мышечной системы
Сложная система спинальной регуляции базируется на функционировании специализированного рецепторного аппарата, интегрированного в мышечную и сухожильную ткани. Основным сенсорным органом, регистрирующим изменение длины мышцы и скорость этого изменения, является мышечное веретено. Веретена представляют собой инкапсулированные структуры, расположенные параллельно основным экстрафузальным мышечным волокнам, которые обеспечивают сократительную функцию мышцы. Внутри соединительнотканной капсулы веретена находятся интрафузальные мышечные волокна, которые подразделяются на два типа: волокна с ядерной цепочкой, в которых клеточные ядра выстроены в один ряд вдоль оси волокна, и волокна с ядерной сумкой, где ядра скоплены в расширенной центральной части. Волокна с ядерной сумкой приблизительно в два раза длиннее и толще волокон с ядерной цепочкой. Экваториальные участки интрафузальных волокон обвиты аннулоспиральными окончаниями, являющимися первичными чувствительными сенсорами, отходящими от афферентных нервных волокон типа 1А.
Каждое нервное волокно типа 1А иннервирует одно мышечное веретено, характеризуется значительным диаметром около 15 микрометров и наличием выраженной миелиновой оболочки. Это обеспечивает чрезвычайно высокую скорость проведения нервного импульса, достигающую у человека 80 метров в секунду. Помимо первичных окончаний, мышечные веретена имеют вторичную иннервацию, обеспечиваемую волокнами второго типа. Данные волокна тоньше, их диаметр составляет 5-6 микрометров, а скорость проведения импульса равна примерно 40 метрам в секунду. Вторичные окончания локализуются преимущественно на волокнах с ядерной цепочкой и способны разветвляться на несколько интрафузальных структур. Дополнительным элементом проприоцепции являются сухожильные органы Гольджи, расположенные в местах перехода мышечных волокон в сухожилие. Они окружены соединительнотканной капсулой, имеют длину около одного миллиметра и образованы нервными окончаниями, отходящими от крупных миелинизированных волокон типа 1Б диаметром до 20 микрометров. Сухожильные органы расположены последовательно по отношению к экстрафузальной мускулатуре, что обуславливает их реакцию исключительно на изменение мышечного напряжения.
Механизмы регуляции мышечного напряжения
Специфическая локализация рецепторов определяет характер их ответа на механические изменения. В состоянии покоя первичные окончания мышечных веретен генерируют фоновую импульсацию, в то время как сухожильные органы остаются неактивными. При пассивном растяжении мышцы частота импульсации в волокнах типа 1А возрастает пропорционально степени растяжения, одновременно начинают испускать импульсы и рецепторы Гольджи. Если в ответ на растяжение происходит рефлекторное сокращение экстрафузальных волокон, мышечные веретена расслабляются, и их импульсация прекращается. Однако сухожильный орган, испытывающий натяжение со стороны сокращающейся мышцы, продолжает генерировать импульсы, частота которых возрастает. При изометрическом мышечном сокращении, когда длина мышцы неизменна, активность сухожильных органов увеличивается, а частота разрядов мышечных веретен имеет тенденцию к снижению.
Важную роль в работе мышечных веретен играет иннервация интрафузальных волокон, осуществляемая фузимоторными гамма-мотонейронами. Тела этих нейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Гамма-мотонейроны образуют окончания в виде пластинок или сетей на полярных участках интрафузальных волокон. Сокращение этих участков под действием гамма-мотонейронов приводит к механическому растяжению центральной экваториальной части веретена, что повышает частоту разрядов, генерируемых сенсором, и регулирует порог его чувствительности. Существуют также бета-мотонейроны, аксоны которых иннервируют как экстрафузальные, так и интрафузальные волокна. Таким образом, активация первичных афферентов веретен может быть спровоцирована как растяжением мышцы в целом, так и изолированным сокращением интрафузальных волокон. Совместная работа альфа- и гамма-мотонейронов формирует гамма-петлю, которая препятствует неконтролируемому изменению длины мышцы и позволяет центральной нервной системе устанавливать необходимую мышечную длину при оптимальной чувствительности рецепторного аппарата.
Классификация спинальных рефлексов
Собственные мышечные рефлексы на растяжение, при которых рецептор расположен непосредственно в эффекторном органе, подразделяются на фазические и тонические. Фазический рефлекс представляет собой быстрый ответ на внезапное изменение длины мышцы. Его рефлекторная дуга является моносинаптической: волокна типа 1А от волокон с ядерной сумкой напрямую контактируют с крупными телами альфа-мотонейронов в передних рогах спинного мозга. Этот эффект преобладает при синхронном раздражении афферентов или при кратковременном вынужденном растяжении мышцы, что в клинической практике обозначается как Т-рефлекс. Тонический рефлекс на растяжение основан на работе волокон с ядерной цепочкой и связанных с ними вторичных афферентов. Сигналы передаются к альфа-мотонейронам через сегментарные вставочные нейроны, образуя дисинаптическую или полисинаптическую дугу. Тонический рефлекс срабатывает при плавных изменениях длины мышцы, обеспечивая её стабилизацию и поддержание позы тела в пространстве без участия сознания. Спинной мозг сопоставляет информацию о текущей длине мышцы с заданными параметрами, получаемыми от головного мозга, и корректирует тонус.
Отдельную группу образуют сопряженные рефлексы, рецепторы которых локализованы вне эффекторного органа. Эти рефлексы являются полисинаптическими и выполняют преимущественно защитную функцию, имея низкий порог возбуждения. К ним относятся рефлексы бегства и сгибательные рефлексы, срабатывающие в ответ на болевые или угрожающие раздражители. Сгибательный рефлекс сопровождается реципрокным антагонистическим торможением, при котором одновременно с активацией мышц-сгибателей подавляется активность ипсилатеральных мышц-разгибателей. При интенсивном раздражении может активироваться разгибание противоположной конечности для перераспределения массы тела и сохранения равновесия. При многократном повторении стимула, не представляющего реальной угрозы, полисинаптические рефлексы подвергаются угасанию, что обозначается как привыкание. Латентный период и сила рефлекторного ответа зависят от количества синапсов, нисходящих тормозных и возбуждающих влияний, а также от уровня гормонов и нейромедиаторов.
Клиническое значение и патологии
Исследование спинальных рефлексов является фундаментальным методом неврологической диагностики. Традиционное использование неврологического молоточка для вызова Т-рефлекса обладает определенной субъективностью из-за невозможности точной стандартизации силы удара. Для количественной оценки применяется предложенный в 1918 году электрофизиологический метод регистрации H-рефлекса (метод Хофмана), заключающийся в электрическом раздражении нерва. При постепенном увеличении силы стимула регистрируется H-волна с латентным периодом 30-40 миллисекунд, отражающая рефлекторное возбуждение альфа-мотонейронов через активацию волокон 1А. При дальнейшем возрастании стимула появляется М-волна (латентность 5-10 миллисекунд), являющаяся результатом прямого раздражения моторных аксонов. Увеличение прямого возбуждения приводит к столкновению антидромных и ортодромных импульсов, что сопровождается последующим снижением амплитуды H-волны.
Оценка рефлекторных дуг позволяет точно локализовать неврологические нарушения. Сегментарная гипорефлексия или арефлексия, проявляющаяся отсутствием рефлекса в конкретном сегменте, указывает на структурные повреждения, такие как компрессия заднего корешка при выпадении межпозвоночного диска или поражение клеток передних рогов при полиомиелите. Гиперрефлексия, которая может доходить до клонических судорог, свидетельствует о нарушении нисходящего тормозного контроля. Для выявления слабо выраженных рефлексов применяется прием Ендрассика, заключающийся в активном напряжении других мышечных групп (например, сцеплении рук в замок), что временно снижает интенсивность центрального торможения. В клинической практике также оцениваются брюшные рефлексы, кремастерный рефлекс и вегетативные спинальные рефлексы (рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и прямой кишки). Появление патологических рефлекторных ответов группы Бабинского указывает на хронические повреждения центральной нервной системы. Следует отметить, что функциональная автономность спинальных рефлексов позволяет им сохраняться на протяжении нескольких дней даже после диагностированной смерти головного мозга при условии поддержания искусственной вентиляции легких.