Сложноцветные 1
Сложноцветные 1
Систематика
Порядок Сложноцветные представляет собой одну из самых крупных и эволюционно продвинутых таксономических групп двудольных растений. Данный порядок насчитывает около двадцати тысяч видов, которые характеризуются глобальным распространением. Представители таксона встречаются практически во всех климатических зонах и биомах, включая высокогорья, тундру, песчаные пустыни и черноземные степи. Сложноцветные считаются одним из самых совершенных семейств покрытосеменных растений, что подтверждается их высокой адаптивностью к разнообразным условиям среды и способностью к стремительной миграции, примером чего служит успешное распространение европейского чертополоха на территории Северной Америки.
Морфология
Характерным и определяющим признаком представителей данного порядка является соцветие корзинка. В основе соцветия лежит общее расширенное цветоложе, которое снаружи окружено оберткой, выполняющей защитную функцию. Размеры корзинок варьируются в широких пределах: от двух миллиметров у полыни до шестидесяти сантиметров у подсолнечника. Количество цветков в одном соцветии также различно и может составлять от одного цветка у мордовника и двух у амброзии до нескольких тысяч у крупных представителей. Цветки в корзинке могут быть обоеполыми, однополыми мужскими или женскими, а также полностью бесплодными. Соцветия могут состоять как из однородных цветков, так и из комбинации цветков разного пола. Чашечка цветка редуцирована и видоизменена в хохолок, состоящий из щетинок или остей, реже сохраняются чешуйки, представляющие собой остатки лопастной чашечки. Андроцей представлен пятью тычинками, прикрепленными к трубке венчика. Нити тычинок остаются свободными, тогда как пыльники слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик пестика. Жизненные формы отличаются исключительным разнообразием и включают травы, кустарники высотой до восьми метров, лианы, подушковидные растения и деревья. На Галапагосских островах произрастает скалезия, достигающая высоты двадцати метров и образующая леса, а в африканских тропиках встречаются розеточные деревья крестовника высотой до семи с половиной метров. Листья преимущественно очередные, их размеры варьируются от полного отсутствия до полутора метров в поперечнике с двухметровым черешком у белокопытника японского. Листовые пластинки нередко покрыты одноклеточными волосками, пухом или колючками. Корневая система может быть видоизменена в мясистые клубневидные структуры, как у лопуха. Плодом является семянка, представляющая собой односемянный невскрывающийся плод с плотным кожистым околоплодником, который не срастается с семенем. Изредка встречается сочный околоплодник. Размеры плодов обычно не превышают половины сантиметра, однако у древовидных форм семянки могут достигать пяти сантиметров в длину.
Экология
Опыление преимущественно энтомофильное, осуществляется пчелами, осами, шмелями, бабочками и реже мухами-журчалками. Привлечение насекомых происходит за счет нектара, пыльцы и яркой окраски цветков, чаще всего желтой или оранжевой, иногда с красными, белыми или голубыми краевыми цветками. Для предотвращения самоопыления у растений развита протандрия, при которой пыльники раскрываются еще в стадии бутона, высыпая пыльцу на поверхность пыльниковой трубки. У некоторых видов, например у василька, развиты чувствительные тычиночные нити, которые сокращаются при прикосновении насекомого, в результате чего столбик пестика физически выталкивает пыльцу наружу. При отсутствии перекрестного опыления возможно самоопыление, а ряд видов обладает клейстогамными цветками, которые не раскрываются в течение всего периода цветения. Распространение семян происходит различными путями, среди которых наиболее часто встречается анемохория, при которой семянки переносятся ветровыми потоками с помощью хохолка из перистых волосков. Встречается также зоохория, характерная для лопуха и кельпии, чьи плоды снабжены шипами или цепкими листочками для прикрепления к шерсти животных. Гидрохория наблюдается у водных и прибрежных видов, таких как череда. Известны механизмы баллистического разбрасывания семян и уникальная способность семянок некоторых видов ползать по поверхности почвы за счет изменения положения волосков хохолка. В степных экосистемах распространено формирование жизненной формы перекати-поле.
Особенности
Специфической биохимической чертой порядка является использование инулина в качестве запасного углевода вместо крахмала, что сближает данную группу с колокольчиковыми. Многие представители обладают выраженной фотонастией, раскрывая и закрывая соцветия в прямой зависимости от интенсивности освещения. Данная особенность позволила в восемнадцатом веке использовать их для создания цветочных часов, точность которых составляла от получаса до часа. Ряд видов относится к компасным растениям, к числу которых принадлежат латук компасный и сильфиум дольчатый. В полуденные часы они ориентируют листовые пластинки ребром к свету в плоскости север-юг, что эффективно предотвращает перегрев тканей и снижает испарение влаги. Некоторые виды способны реагировать на изменение атмосферного давления и влажности воздуха, выступая в качестве природных индикаторов для предсказания осадков. Стебли определенных представителей могут выполнять функцию фотосинтеза путем образования филлокладиев. Водные формы демонстрируют высокую степень анатомической и морфологической адаптации к гидрофитным условиям обитания.