Беннетиттовые
Беннетиттовые
Систематика
Беннетиттовые представляют собой вымерший класс голосеменных растений, расцвет которого пришелся на мезозойскую эру. Время их существования протекало параллельно с эпохой доминирования динозавров, достигнув своего пика в середине мезозоя. Окончательное исчезновение представителей данного класса произошло ориентировочно в середине мелового периода, вследствие чего они не представлены в флоре кайнозойской эры. Длительное время в ботанической систематике беннетиттовые классифицировались совместно с саговниковыми растениями из-за значительного внешнего сходства, в частности, из-за формы стволов и строения листового аппарата. Однако последующее применение анатомических и микроскопических методов исследования ископаемых остатков позволило выявить существенные различия. В первую очередь было установлено принципиально иное строение эпидермы, включая специфический тип устьичного аппарата. Главным же отличительным признаком, послужившим основанием для выделения беннетиттовых в самостоятельный класс голосеменных, стала уникальная морфология их репродуктивных органов. В рамках класса традиционно выделяют два основных семейства: вильямсониевые и собственно беннетиттовые.
Морфология
Жизненные формы беннетиттовых отличались значительным разнообразием, варьируя от древовидных и слабоветвящихся растений до кустарниковых и клубневидных форм. Стебли этих растений характеризовались простотой строения, зачастую были утолщенными, а в некоторых случаях приобретали выраженную клубневидную или реповидную форму. Основной объем стебля занимала сильно развитая сердцевина, пронизанная смоляными каналами. Проводящая система включала первичную ксилему, формирующую кольцо коллатеральных проводящих пучков. На поверхности стволов многих видов сохранялись отчетливые рубцы от опавших листьев. Листовой аппарат беннетиттовых имел много общего с листьями саговниковых и папоротников. Листья были жесткими, перистыми, линейными и располагались преимущественно в виде густой кроны на верхушке ствола. У некоторых видов, таких как представители рода вильямсония, длина линейных листьев, сидевших на длинных черешках, достигала десяти сантиметров.
Репродуктивные органы беннетиттовых, называемые стробилами или шишками, отличались высокой степенью сложности и у большинства видов были обоеполыми, что контрастирует с раздельнополыми шишками современных саговниковых. В пределах одного стробила одновременно развивались как женские, так и мужские спорангии. Мегастробилы, выполнявшие женскую репродуктивную функцию, формировались на коротких ножках, продолжением которых служила мясистая ось. Эта ось образовывала утолщенное семяложе булавовидной формы. На семяложе с помощью редуцированных ножек крепились многочисленные семязачатки. Каждый семязачаток был со всех сторон окружен стерильными межсеменными чешуями. Верхушки этих чешуй расширялись и плотно смыкались своими краями, образуя своеобразный защитный панцирь. Снаружи такая структура выглядела как шишка, покрытая многоугольными или ромбическими щитками. На одном семяложе могло формироваться до нескольких сотен крайне мелких семян, размер которых сопоставим с рисовым зерном. У основания семяложа располагались крупные покровные листья, густо покрытые волосками. Они смыкались над стробилом, выполняя защитную функцию, аналогичную чашелистикам в цветке покрытосеменных растений.
Мужские репродуктивные структуры, или микростробилы, имели специфическое строение и иногда обнаруживаются в ископаемом состоянии изолированно. У вильямсониевых они напоминали по форме чашу высотой семь-восемь сантиметров, края которой были разделены на клиновидные сегменты. На внутренней поверхности этих сегментов располагались выросты, несущие многочисленные микроспорангии с микроспорами. В структуре микроспор обнаружены секреторные образования, игравшие важную роль в репродуктивном цикле растения.
Экология
Беннетиттовые являлись важнейшим компонентом наземных экосистем раннего и среднего мезозоя. Их широкое распространение охватывало практически все континенты. География находок включает территории современной Северной Америки, Западной Европы, Монголии, Индии и Японии. Семейство вильямсониевые отличалось высокой экологической пластичностью, его представители произрастали как в областях с жарким климатом, так и в зонах умеренного климата. В противоположность им, представители семейства беннетиттовые, такие как цикадеоидея, являлись узкоспециализированными обитателями исключительно засушливых и жарких регионов.
Массивная сердцевина стволов беннетиттовых, богатая крахмалом и сахарами, делала их весьма привлекательным источником пищи для растительноядных динозавров того периода. Что касается процесса опыления, анатомические особенности стробилов указывают на тесную коэволюцию с древними насекомыми. Ранее существовавшие гипотезы о ветроопылении были отвергнуты, так как микроспорофиллы в стробилах срастались у основания, а сами шишки могли располагаться огромными скоплениями, насчитывающими сотни тысяч единиц на одном стволе, что делало невозможным эффективный перенос пыльцы потоками воздуха. Наличие секреторных образований, мясистого семяложа, сладковатого вкуса или специфического аромата привлекало насекомых, в частности доисторических жуков, остатки которых часто обнаруживаются в окаменелых шишках беннетиттовых. Насекомые проникали внутрь стробила и осуществляли перенос микроспор, обеспечивая перекрестное опыление.
Особенности
Главной эволюционной особенностью беннетиттовых является их высокий уровень развития, по ряду признаков приближающий данный класс к покрытосеменным (цветковым) растениям. Важнейшим морфологическим достижением стало развитие зародыша. В отличие от семенных папоротников и большинства голосеменных, у которых развитие зародыша завершается только после отделения семени от материнского растения, зародыш беннетиттовых был полностью сформирован к моменту созревания семени внутри стробила. Более того, сформированный зародыш обладал двумя крупными мясистыми семядолями, в которых концентрировались запасные питательные вещества, что типологически напоминает строение семян современных бобовых культур. Подобный механизм запасания питательных веществ является признаком высокой эволюционной продвинутости.
Эта уникальная комбинация признаков породила в научном сообществе начала двадцатого века гипотезу о том, что беннетиттовые представляют собой прямое промежуточное звено между голосеменными и покрытосеменными растениями. Ученые предполагали, что обоеполый стробил беннетиттовых, в частности у рода цикадеоидея, обладал способностью раскрываться наподобие крупного цветка, что делало его прямым морфологическим предшественником цветка современных растений. Однако к концу двадцатого века данная красивая концепция была признана несостоятельной. Тщательный анализ палеонтологических данных показал полное отсутствие в ископаемой летописи раскрытых стробилов. Анатомические ограничения, такие как срастание микроспорофиллов и колоссальная плотность расположения стробилов на стволе, физически препятствовали их раскрытию в форме цветка. В настоящее время установлено, что строение их репродуктивных органов скорее напоминало сегментированные структуры, где семена развивались внутри закрытого семяложа. Несмотря на опровержение теории прямого родства, беннетиттовые остаются важнейшим примером параллельной эволюции, демонстрирующим появление сложных, цветкоподобных репродуктивных структур задолго до официального расцвета покрытосеменных растений.