Гинкговые
Гинкговые
Систематика
Класс гинкговые представляет собой группу реликтовых голосеменных растений, расцвет которых пришелся на мезозойскую эру. В настоящее время класс представлен единственным сохранившимся видом — гинкго двулопастным, в то время как остальные представители полностью вымерли. Эволюционная история группы прослеживается начиная с палеозойской эры, в частности с пермского периода, когда существовали древние предковые формы, такие как сфенобайера. Максимальное видовое разнообразие и широкое распространение гинкговых отмечалось в юрском периоде. В ту эпоху многочисленные виды произрастали по всей планете, образуя обширные леса, аналогичные современным широколиственным, особенно на территории современной Сибири. Среди ископаемых родов выделяются байера, эретмофиллум, гинкгодиум, глоссофиллум, тореллия и многие другие. Начиная с середины мелового периода биоразнообразие гинкговых начало стремительно сокращаться. В третичный период кайнозойской эры представители рода все еще встречались на обширных территориях, включая Аляску, Гренландию, Шпицберген и Западную Европу, успешно переживая эпохи ранних оледенений, однако впоследствии их естественный ареал сузился до минимума. С точки зрения филогении гинкговые считаются одними из самых примитивных голосеменных растений, демонстрируя определенную эволюционную близость к саговниковым. Научное биноминальное название современному виду присвоил Карл Линней, использовав адаптированное японское наименование, которое в переводе означает серебряный абрикос.
Морфология
Гинкго двулопастный представляет собой крупное дерево, достигающее тридцати метров в высоту и более трех метров в диаметре ствола. Молодые экземпляры характеризуются выраженной пирамидальной формой кроны, которая по мере взросления дерева становится значительно более раскидистой. Боковые ветви отходят от основного ствола под прямым углом. Кора дерева имеет серый оттенок и шероховатую текстуру. Внутреннее строение ствола отличается слабо развитой сердцевиной и массивной древесиной, состоящей преимущественно из вторичной ксилемы. Трахеиды расположены в два ряда и снабжены окаймленными порами. Характерной анатомической особенностью является полное отсутствие способности к образованию смолы, что существенно отличает гинкго от хвойных пород деревьев. В древесине присутствуют четко выраженные годичные кольца. Побеговая система дифференцирована на быстрорастущие удлиненные конечные побеги и медленнорастущие укороченные побеги. Листовой аппарат обладает уникальным строением, не имеющим аналогов среди других современных голосеменных растений. Листья располагаются пучками по пять или семь штук на верхушках укороченных побегов. Листовая пластинка кожистая, веерообразной формы, пронизана дихотомически ветвящимися жилками, что придает ей внешнее сходство с вайями папоротников. Большинство листьев рассечено пополам глубоким клиновидным вырезом, из-за чего вид получил видовой эпитет двулопастный, хотя у молодых растений могут встречаться листья с четырьмя или восемью лопастями. У ископаемых предковых форм наблюдалось огромное разнообразие строения листовой пластинки, включая многократно рассеченные на множество лопастей или абсолютно цельные формы. Черешок листа тонкий и упругий, достигает десяти сантиметров в длину.
Экология
В естественных условиях единственной зоной дикого произрастания гинкго является относительно небольшой участок в центральном Китае, в районе Шанхая, Нанкина и бассейна реки Янцзы. Несмотря на крайне ограниченный естественный ареал, растение обладает высокой экологической пластичностью и поразительной устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды. Гинкго отличается выдающейся сопротивляемостью к промышленному загрязнению воздуха, патогенным грибкам, вирусным инфекциям и насекомым-вредителям. Эти качества позволяют успешно использовать вид для озеленения урбанизированных территорий. Растение является листопадным, что нетипично для большинства классических голосеменных. Осенью листья приобретают характерный золотисто-желтый окрас и полностью опадают. В лесообразовательном процессе далекого прошлого гинкговые играли ключевую доминирующую роль; палеонтологические находки демонстрируют многослойные отпечатки опавшей листвы, формировавшей мощный листовой опад в древних лесах, подобно современным широколиственным породам. Деревья отличаются исключительным долголетием, возраст отдельных зарегистрированных экземпляров превышает тысячу лет. Вид успешно культивируется в регионах с подходящим температурным и влажностным режимом. Начиная с восемнадцатого века гинкго активно завозилось в Корею, Японию, а с тысяча семьсот тридцатого года — в страны Западной Европы. В настоящее время растение успешно произрастает в различных климатических зонах, в том числе в Крыму, где культивируется с тысяча восемьсот восемнадцатого года, размножаясь как семенами, так и вегетативно с помощью черенкования.
Особенности
Процесс размножения и жизненный цикл гинкговых обладают рядом специфических и крайне архаичных черт. Растение является двудомным, причем детерминация пола контролируется генетически с помощью хромосомного механизма, сходного с таковым у млекопитающих. У мужских особей присутствует хромосомная пара, определяющая пол, в которой одна хромосома имеет спутник, а другая его лишена. Мужские деревья формируют микростробилы, внешне напоминающие сережки, состоящие из тонкой ножки с висячими микроспорангиями. Внутри микроспорангиев развивается мужской гаметофит. Пыльцевые зерна, состоящие из четырех клеток, созревают весной и разносятся ветровыми потоками. Женские деревья образуют мегастробилы, представляющие собой длинную ножку, несущую два семязачатка. Способность к репродукции наступает поздно, приблизительно на тридцатый год жизни дерева. При опылении семязачаток выделяет специализированную жидкость для эффективного улавливания пыльцы. Женский гаметофит проходит уникальную стадию свободного ядерного деления, образуя около восьми тысяч ядер до формирования клеточных стенок, после чего превращается в массивную ткань, интенсивно накапливающую питательные вещества, такие как крахмал и липиды. На апикальной части гаметофита закладываются два архегония. Важнейшей архаичной особенностью, открытой в тысяча восемьсот девяносто шестом году, является наличие у гинкго подвижных сперматозоидов. Они развиваются из сперматогенной клетки и способны самостоятельно передвигаться в жидкой среде внутри пыльцевой камеры для осуществления оплодотворения, что сближает гинкго с папоротникообразными. Семязачаток обладает сложным трехслойным интегументом: внутренний бумагоподобный слой эндотеста, средний твердый склеротеста, напоминающий косточку, и наружный мясистый слой саркотеста. Осенью саркотеста приобретает янтарно-желтый цвет и начинает издавать резкий неприятный запах, обусловленный присутствием масляной кислоты. Развитие диплоидного зародыша происходит уже в опавших с материнского растения семязачатках, которые не имеют выраженного периода покоя и способны к прорастанию при наступлении благоприятных условий. При прорастании семени две семядоли остаются под землей. Помимо ботанических особенностей, растение имеет высокую ценность в традиционной и современной медицине. Экстракты гинкго применяются для стимуляции иммунной системы и улучшения функций головного мозга, а семена, богатые питательными веществами, после термической обработки традиционно употребляются в пищу в странах Восточной Азии. Древесина растения также находит применение в изготовлении различных поделок.