Гнетовые
Гнетовые
Систематика
Класс гнетовые представляет собой своеобразную группу голосеменных растений, систематическое положение которой было окончательно установлено после описания вельвичии удивительной Джозефом Гукером в тысяча восемьсот шестьдесят третьем году. Первоначально данный таксон мог рассматриваться как отдельный класс или самостоятельное семейство, однако в современной систематике гнетовые подразделяются на три основных семейства: эфедровые, вельвичиевые и гнетовые. С эволюционной точки зрения представители данного таксона демонстрируют близкое родство с вымершими мезозойскими беннеттитовыми растениями. На эту связь указывает наличие рудиментарных семязачатков в мужских микростробилах гнетовых, что свидетельствует об их происхождении от древних голосеменных с обоеполыми шишками. По сравнению с беннеттитовыми, репродуктивные структуры гнетовых претерпели значительную редукцию и упрощение строения. Таким образом, гнетовые классифицируются как редуцированные потомки мезозойских беннеттитовых, сохранившиеся до наших дней.
Морфология
Морфологическое строение гнетовых характеризуется рядом уникальных признаков, сближающих их с покрытосеменными растениями. К таким особенностям относятся наличие дихазиального ветвления собраний стробилов, появление особого покрова вокруг шишек, внешне напоминающего околоцветник, и присутствие настоящих сосудов во вторичной ксилеме наряду с трахеидами. Семейство эфедровых представлено преимущественно ксерофильными низкими ветвистыми кустарниками с ребристыми зелеными стеблями, которые выполняют основную функцию фотосинтеза. Листья у эфедры мелкие, чешуевидные и рано опадающие, а проводящая система характеризуется эндархной стелой. Представители семейства вельвичиевых являются карликовыми деревьями, обладающими мощным коротким стволом диаметром до одного метра двадцати сантиметров, почти полностью скрытым в земле, и глубоким стержневым корнем длиной до трех метров. Вельвичия формирует лишь два листа на протяжении всей своей жизни, продолжительность которой может достигать сотен или даже более двух тысяч лет. Эти листья непрерывно растут у основания со скоростью от восьми до пятнадцати сантиметров в год, достигая в длину нескольких метров, и со временем расщепляются на продольные ленты, создавая обширную переплетающуюся поверхность. Семейство гнетовые кардинально отличается обликом, представляя собой преимущественно влаголюбивые тропические лианы с членистыми, часто вздутыми в узлах стеблями и хорошо развитыми проводящими пучками. Листья представителей рода гнетум обладают сетчатым жилкованием и морфологически практически неотличимы от листьев типичных двудольных цветковых растений. Репродуктивные органы гнетовых представлены однополыми шишками, образующими мутовки или колоски. Как мужские микростробилы, так и женские мегастробилы имеют сложную структуру с кроющими чешуями и дополнительными покровами.
Экология
Экологические предпочтения различных семейств гнетовых демонстрируют высокую степень адаптивности к контрастным климатическим условиям. Эфедровые являются типичными обитателями засушливых регионов, произрастая в пустынях, полупустынях и степях. Перенос пыльцевых зерен у эфедры осуществляется преимущественно ветром, хотя в процессе могут участвовать и насекомые. Вельвичия удивительная является строгим ксерофитом и произрастает исключительно на каменистых равнинах и в сухих руслах пустынь Анголы, а также в прибрежной пустыне Намиб в юго-западной Африке. В условиях экстремальной засухи основным источником влаги для вельвичии служат густые морские туманы, проникающие вглубь материка. Конденсирующаяся влага эффективно поглощается через многочисленные устьица, плотность которых достигает двух тысяч двухсот на один квадратный сантиметр листа. Опыление вельвичии также происходит с помощью ветра. В противоположность пустынным таксонам, представители семейства гнетовые произрастают во влажных тропических лесах, где их жизненная форма в виде древесных лиан позволяет эффективно использовать стволы крупных деревьев в качестве опоры. Пыльца гнетумов переносится преимущественно энтомофильным способом. Распространение семян гнетовых может происходить с помощью водных потоков или птиц, привлекаемых сочными и ярко-розовыми покровами зрелых семян.
Особенности
Процессы размножения и анатомическое строение гнетовых обладают рядом уникальных специфических черт. У эфедры при опылении пыльца улавливается каплей сахаристой жидкости, которая выделяется из микропилярной трубки семязачатка. По мере высыхания этой жидкости пыльцевые зерна втягиваются внутрь к массивному женскому гаметофиту, содержащему два архегония, после чего формируется пыльцевая трубка. У вельвичии женский гаметофит лишен архегониев и демонстрирует уникальную для растительного мира особенность: вместо формирования мужской пыльцевой трубки, женский гаметофит выпускает собственные трубки, которые растут навстречу мужским структурам для осуществления процесса оплодотворения. Для представителей рода гнетум характерно образование многоядерных клеток на ранних стадиях прорастания микроспор, причем количество ядер может достигать пятисот двенадцати без формирования клеточных перегородок. Семена гнетумов имеют плотный трехслойный покров с выраженным каменистым средним слоем, что делает их структурно схожими с семенами саговниковых растений. Гнетовые находят разнообразное практическое применение в хозяйственной деятельности человека. Виды эфедры синтезируют алкалоид эфедрин, исторически применявшийся в медицине в качестве мощного стимулятора и противоастматического средства, однако в настоящее время его оборот строго контролируется. Несмотря на это, в Средней Азии шишки эфедры традиционно употребляют в пищу и используют для приготовления варенья. Различные части гнетумов имеют важное хозяйственное значение в странах Юго-Восточной Азии: кора используется для получения прочных волокон при изготовлении веревок и бумаги, молодые листья и шишки служат источником пищи, а экстракты из некоторых видов применяются в народной медицине для создания лечебных массажных масел.