Хитридиомицеты
Хитридиомицеты
Систематика и эволюция
Хитридиомицеты представляют собой класс наиболее примитивных микроскопических грибов. Вследствие их малых размеров и слабо дифференцированного строения вегетативного тела, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось предметом научных дискуссий. Вплоть до конца девятнадцатого века их структуры ошибочно принимались за споры водорослей или классифицировались как иные микроорганизмы. Только в конце девятнадцатого столетия была доказана их истинная грибная природа и подробно изучены механизмы развития. В современной систематике внутри данного класса выделяют несколько основных порядков, среди которых наиболее значимыми и изученными являются хитридиевые, бластокладиевые и моноблефаридовые. Ранее к близкородственным группам относили также гифохитриевые организмы ввиду их схожего сапрофитного или паразитического образа жизни. Однако в настоящее время считается, что гифохитриевые представляют собой отдельную эволюционную ветвь, занимающую промежуточное положение между царствами грибов и растений.
Анатомия и физиология
Вегетативное тело хитридиомицетов отличается высокой степенью простоты. Чаще всего оно представлено плазмодием, который является многоядерной клеткой, либо слабо развитым мицелием, получившим в микологии название ризомицелий. Тело гриба у многих видов способно прикрепляться к субстрату с помощью специализированных нитевидных образований — ризоидов, которые внедряются в питательную среду и обеспечивают всасывание необходимых веществ. У некоторых представителей, например из рода физодерма, формируются особые собирательные клетки, из которых впоследствии может развиваться мицелий или зооспорангии.
Жизненный цикл хитридиомицетов включает чередование бесполого и полового размножения, причем оба процесса неразрывно связаны с водной средой. Бесполое размножение осуществляется посредством подвижных зооспор, снабженных одним жгутиком. Зооспоры формируются внутри специализированных вместилищ — зооспорангиев. Отдельные роды, такие как синхитриум, способны образовывать сорусы — плотные скопления из нескольких скрученных зооспорангиев, каждый из которых может содержать до трехсот зооспор. Высвобождаясь, зооспоры активно передвигаются в воде; у многих паразитических видов они обладают выраженным хемотаксисом, позволяющим им целенаправленно находить организм хозяина.
Половой процесс инициируется при наступлении неблагоприятных условий среды, таких как истощение питательного субстрата или сложные условия для прорастания, и служит механизмом повышения генетического разнообразия. У примитивных форм зооспоры могут функционировать как гаметы, попарно сливаясь друг с другом. Более сложная дифференциация наблюдается у представителей порядков бластокладиевых и моноблефаридовых, которые формируют полноценные мужские и женские половые органы (гаметангии) на одном талломе. При оплодотворении у моноблефаридовых образуются подвижные сперматозоиды со жгутиками, проникающие в женские репродуктивные структуры. Для пережидания неблагоприятных внешних условий многие хитридиомицеты формируют цисты с плотными оболочками, способные длительное время сохранять жизнеспособность в почве.
Экология и распространение
Хитридиомицеты широко распространены в природных экосистемах. Их типичной средой обитания служат пресные водоемы, болота, а также переувлажненные почвы, поскольку наличие капельно-жидкой влаги является критическим фактором для передвижения зооспор и успешного заражения субстрата. По типу питания представители класса делятся на сапрофитов и паразитов.
Сапрофитные формы играют важную роль в деструкции органических остатков. Грибы рода макрохитриум развиваются на упавших в воду мертвых ветвях и плодах деревьев, разлагая растительные ткани. Представители порядка бластокладиевых массово колонизируют органические останки животного и растительного происхождения в заболоченных водоемах, образуя на их поверхности видимый пушок высотой около одного миллиметра или сантиметра. Виды порядка моноблефаридовых также типично развиваются на гниющих сучьях в стоячей воде.
Паразитические виды хитридиомицетов характеризуются широчайшим спектром хозяев. Они способны поражать микроскопические водоросли, другие виды грибов, беспозвоночных животных и высшие растения. Некоторые морские паразиты могут уничтожать до девяноста процентов популяций диатомовых водорослей, оказывая прямое влияние на формирование планктона. Грибы рода ризофидиум паразитируют на зеленых нитчатых водорослях, в частности на спирогире. Представитель рода полифагус поражает одноклеточную водоросль эвглену зеленую; один гриб способен своими гифами захватить и истощить до пятидесяти клеток хозяина. Интересен вид целомомицес, являющийся облигатным паразитом личинок и имаго комаров, внутри тел которых он проходит свое развитие. Виды рода катенария паразитируют на микроскопических беспозвоночных и яйцах червей.
Особое фитопатологическое и экономическое значение имеют виды, паразитирующие на сельскохозяйственных культурах. Представители рода ольпидиум вызывают опасное заболевание — черную ножку капусты. Внедряясь в клетки корневой шейки, гриб разрастается, формируя новые зооспорангии и поражая соседние ткани, что приводит к гибели растения. Различные виды ольпидиума также паразитируют на табаке, клевере, горошке, льне и люцерне. Широко известен род синхитриум, один из представителей которого вызывает рак картофеля. Этот патоген проникает в клубни и стимулирует патологическое разрастание растительных клеток в виде бугристых опухолей, перехватывая питательные вещества растения-хозяина. Виды рода физодерма вызывают заболевания болотных травянистых растений и кукурузы, сопровождающиеся появлением ярко-зеленых пятен с черными язвами. Представители рода гонаподия поражают плоды яблонь и боярышника.
Особенности
Важнейшей биологической особенностью хитридиомицетов является их колоссальный репродуктивный потенциал и феноменальная скорость прохождения циклов развития. Возбудитель рака картофеля за несколько суток способен сформировать сложный сорус и высвободить тысячи зооспор, которые немедленно приступают к заражению окружающих тканей. За один вегетационный период паразит успевает пройти множество последовательных жизненных циклов, что в условиях эпифитотии может привести к потере более половины урожая картофеля. Эволюционное развитие некоторых патогенов идет крайне быстро; предполагается, что вид, вызывающий рак картофеля, сформировался относительно недавно, так как заболевание было впервые зафиксировано в 1896 году в Западной Европе, а к середине двадцатого века распространилось на территории СССР.
Ряд видов демонстрирует строгую температурную зависимость морфогенеза и способа размножения. Например, грибы рода моноблефарис при низких температурах водной среды (от восьми до одиннадцати градусов) размножаются исключительно бесполым путем посредством зооспор. Однако при повышении температуры до двадцати градусов и выше происходит кардинальная перестройка метаболизма, начинается формирование мужских и женских половых структур, и гриб переходит к половому размножению.
Экологической особенностью группы является возможность практического применения отдельных видов в качестве агентов биологического контроля. Тот факт, что гриб целомомицес выступает облигатным паразитом малярийных комаров, рассматривается наукой как перспективный инструмент для искусственного снижения популяций переносчиков опасных инфекционных заболеваний.
Борьба с патогенными хитридиомицетами в агрономии сопряжена со значительными трудностями из-за способности грибов формировать долговечные покоящиеся цисты в почве. Для сдерживания распространения инфекций, таких как черная ножка капусты или рак картофеля, применяются комплексные меры: строгий контроль уровня влажности почвы, исключение загущенности посевов для обеспечения вентиляции, химическая дезинфекция грунта формалином, хлорпикрином или нитрафеном, термическая обработка, а также планомерная селекция сортов, генетически устойчивых к патогенам. Споры хитридиомицетов, переносимые потоками воздуха или воды в огромных количествах, повсеместно присутствуют в окружающей среде и могут также выступать в роли аллергенов.