Протеобактерии (общая характеристика)
Протеобактерии (общая характеристика)
Систематика и эволюция
Протеобактерии представляют собой один из крупнейших и наиболее разнообразных отделов бактерий, охватывающий примерно треть всех известных бактериальных видов. Как самостоятельная таксономическая группа они были выделены в восьмидесятых годах двадцатого века. Основанием для объединения столь разнообразных микроорганизмов в единый таксон послужили данные молекулярной биологии, в частности биохимические исследования и анализ структуры рибосомальной РНК. Систематика бактерий является сложной и динамично развивающейся дисциплиной, в которой часто возникает конфликт между генетическими критериями и фенотипическими проявлениями, так как микроорганизмы со сходным генетическим кодом могут вести совершенно разный образ жизни и иметь различную морфологию. Несмотря на это, классификация протеобактерий на основе рРНК оказалась достаточно устойчивой. Традиционно отдел подразделяется на несколько основных классов, обозначаемых буквами греческого алфавита: альфа-, бета-, гамма-, дельта- и эпсилон-протеобактерии. В современной систематике также рассматриваются предложения по выделению новых классов, например, дзета-протеобактерий, и регулярно происходит пересмотр родовой принадлежности отдельных микроорганизмов. С эволюционной точки зрения этот отдел имеет фундаментальное значение для биологии, поскольку существует научно обоснованная гипотеза о том, что митохондрии эукариотических клеток ведут свое происхождение от древних представителей класса альфа-протеобактерий.
Анатомия и физиология
Название отдела отсылает к древнегреческому божеству Протею, обладавшему способностью менять свой облик, что отражает колоссальное морфологическое и физиологическое разнообразие этих микроорганизмов. Представители группы не имеют единого внешнего вида и демонстрируют широкий спектр метаболических путей. В классе альфа-протеобактерий широко представлены фототрофы, способные получать энергию из света и использовать воду и углекислый газ по аналогии с растениями. Класс бета-протеобактерий включает множество гетеротрофов и хемосинтезирующих организмов, в том числе тионовые бактерии, синтезирующие различные химические вещества. Дельта-протеобактерии обладают уникальными механизмами перемещения, в частности, они способны к специфическому скользящему движению. В этом же классе встречаются анаэробные хемосинтезирующие микроорганизмы, такие как сульфатредуцирующие и железобактерии, метаболизм которых основан на сложных химических превращениях.
Экология и значение
Экологические ниши, занимаемые протеобактериями, чрезвычайно разнообразны и варьируются от свободноживущих автотрофов до облигатных внутриклеточных паразитов. Альфа-протеобактерии включают как важные в сельском хозяйстве и биотехнологии уксуснокислые бактерии, так и строгих внутриклеточных паразитов, таких как риккетсии. Бета-протеобактерии содержат ряд возбудителей опасных инфекционных заболеваний человека, среди которых агенты, вызывающие коклюш, менингит и гонорею. Гамма-протеобактерии представляют собой наиболее обширный класс, в состав которого входят как симбиотические организмы, например, кишечная палочка, являющаяся нормальным обитателем кишечника человека, так и возбудители тяжелейших заболеваний. К числу последних относятся иерсиния пестис, вызывающая чуму, холерный вибрион и легионеллы. Эпсилон-протеобактерии, являясь относительно немногочисленным классом, включают клинически значимый вид хеликобактер пилори, который считается возбудителем язвенной болезни.
Особенности
Уникальной чертой отдела является присутствие микроорганизмов с высокоспециализированными и нетипичными стратегиями выживания. Наиболее ярким примером служат представители дельта-протеобактерий, среди которых встречаются настоящие бактерии-хищники, целенаправленно охотящиеся на других прокариот. К этой же группе относятся миксобактерии и внутриклеточные паразиты, жизненный цикл которых протекает исключительно внутри других бактериальных клеток. Протеобактерии служат классическим примером таксона, в котором общность генетического аппарата объединяет микроорганизмы с радикально различающимися способами адаптации к окружающей среде.