Уксуснокислые бактерии
Уксуснокислые бактерии
Систематика и эволюция
Уксуснокислые бактерии представляют собой группу микроорганизмов, относящихся к классу альфа-протеобактерий. В отличие от дрожжей, которые принадлежат к царству грибов и осуществляют спиртовое брожение углеводов, уксуснокислые бактерии являются эволюционно более простыми прокариотическими организмами. Семейство уксуснокислых бактерий включает в себя несколько родов, среди которых наиболее изученными и распространенными являются Acetobacter и Gluconobacter. В процессе эволюции данные микроорганизмы возникли и адаптировались к обитанию в богатых углеводами растительных субстратах, таких как ферментирующиеся фрукты, где они исторически находили необходимые для жизнедеятельности витамины и этиловый спирт.
Анатомия и физиология
Морфологически уксуснокислые бактерии представляют собой грамотрицательные палочковидные клетки размером от 1 до 4 микрометров. Клетки могут располагаться одиночно, образовывать пары, короткие цепочки или колонии. Некоторые формы способны демонстрировать морфологическую изменчивость, принимая раздутые или изогнутые очертания. Бактерии не образуют спор и могут быть как неподвижными, так и обладать жгутиками для медленного перемещения. В большинстве случаев клетки бесцветны, однако некоторые штаммы способны синтезировать пигменты, придающие им розовый оттенок.
С физиологической точки зрения эти микроорганизмы являются облигатными аэробами, что обуславливает их строгую потребность в молекулярном кислороде для осуществления метаболических процессов. По этой причине в жидких средах они развиваются исключительно на границе раздела фаз, образуя характерную поверхностную пленку, и не проникают вглубь лишенного кислорода субстрата. Основу их энергетического обмена составляет неполное окисление различных спиртов, включая этанол, сорбит и глицерин, до соответствующих кислот, в частности уксусной кислоты. Для нормального роста бактериям требуются определенные органические соединения, например пантотеновая кислота, которую некоторые штаммы способны генерировать самостоятельно. В качестве источника углерода микроорганизмы не используют крахмал или лактозу, отдавая предпочтение этанолу.
Представители рода Acetobacter обладают способностью к дальнейшему окислению образующейся уксусной кислоты до углекислого газа и воды в условиях истощения запасов этанола. В то же время бактерии рода Gluconobacter лишены ферментативных систем для расщепления ацетата и погибают после конверсии всего доступного спирта.
Экология и значение
В естественных экосистемах уксуснокислые бактерии широко распространены в нишах, где происходит сбраживание сахаров с образованием этилового спирта. Их естественной средой обитания являются нектар цветов, сокодвижение растений, мед, кефир, чайный гриб, болотные воды, а также гниющие фрукты и ягоды. В распространении бактерий в природе значительную роль играют насекомые, в частности мухи, которые переносят клетки на своих конечностях от одного источника пищи к другому. Микроорганизмы являются выраженными ацидофилами, демонстрируя высокую устойчивость к кислотам и активно размножаясь в средах с низкими значениями водородного показателя. Оптимальный температурный диапазон для их развития составляет от 25 до 30 градусов Цельсия. Отдельные виды, обитающие на гниющих остатках сахарного тростника, способны осуществлять фиксацию атмосферного азота, вступая в симбиотические отношения с растением.
Практическое значение уксуснокислых бактерий для человека носит двойственный характер. С одной стороны, они являются основными продуцентами уксусной кислоты в промышленных масштабах, для чего активно используются штаммы родов Acetobacter и Gluconobacter. Вид Gluconobacter oxydans применяется в биотехнологии для получения глюкозы и синтеза аскорбиновой кислоты (витамина С). С другой стороны, данные бактерии выступают в роли микроорганизмов-вредителей в пищевой промышленности, вызывая порчу вина, пива и других алкогольсодержащих напитков, а также провоцируя или ускоряя гниение сельскохозяйственной продукции.
Особенности
Специфической чертой метаболизма уксуснокислых бактерий является их абсолютная привязанность к аэробным условиям, из-за чего они не способны развиваться внутри жидких субстратов или неповрежденных плодов. Биохимическая дивергенция внутри семейства позволяет четко разделить роды по их окислительному потенциалу. Если Acetobacter способен полностью минерализовать (переокислить) уксусную кислоту после исчерпания запасов этанола, то Gluconobacter останавливает метаболический процесс на стадии образования ацетата.
Уникальной физиологической особенностью одного из видов уксуснокислых бактерий является способность синтезировать внеклеточную бактериальную целлюлозу. Эта микробиологическая целлюлоза отличается от растительной по своей структуре и в ряде регионов, например на Филиппинах, традиционно используется в качестве самостоятельного пищевого продукта.