Аралиевые
Аралиевые
Систематика
Семейство Аралиевые принадлежит к порядку Аралиецветные. Данное семейство является весьма обширным и насчитывает порядка восьмисот пятидесяти видов. Подавляющее большинство представителей, составляющее более половины видового разнообразия семейства, произрастает в тропическом поясе. Самым крупным родом в составе семейства считается род Шеффлера. Значительным видовым богатством также отличаются тропические роды Ореопанакс, включающий около ста двадцати видов, и Полисциас. Само семейство получило свое название от рода Аралия, который является немногочисленным и включает всего пять видов. В умеренных широтах представители семейства встречаются значительно реже и в ботанической морфологии рассматриваются как эволюционно редуцированные формы своих тропических древесных сородичей. К представителям умеренной зоны относятся роды Плющ, насчитывающий около пятнадцати видов, а также Женьшень, Элеутерококк и Заманиха. Систематически аралиевые имеют тесное филогенетическое родство с семейством Зонтичные, которое также классифицируется в рамках порядка Аралиецветные.
Морфология
Жизненные формы представителей семейства отличаются разнообразием, однако доминирующей формой выступают древесные растения. Большинство тропических видов представлены относительно невысокими деревьями, достигающими в среднем десяти метров. Среди них часто встречаются специфические розеточные деревья, характеризующиеся неветвящимся стволом и крупными листьями, собранными расходящимся пучком на верхушке, что визуально формирует правильную шаровидную крону. Стволы многих древесных представителей, таких как виды родов Тревезия и Ореопанакс, густо покрыты крупными игольчатыми шипами, выполняющими функцию защиты от животных. Дальневосточные виды, известные под названием чертово дерево, также обладают выраженной шиповатостью стволов. Жизненная форма лианы характерна для рода Плющ. Вегетативные побеги плюща прикрепляются к опоре посредством развитых придаточных корней, тогда как репродуктивные побеги лишены корней-прицепок, возвышаются над общим лиственным покровом и отличаются иной морфологией листовых пластинок. Главные оси старых лиан способны утолщаться, превращаясь в покрытые плотной коркой стволы до двух метров в обхвате. Встречаются также древовидные лианы, которые на начальных этапах онтогенеза развиваются как прямостоячие деревья, а впоследствии используют соседние стволы в качестве опоры, поднимаясь на высоту двадцати и более метров. Кустарниковые формы представлены родами Элеутерококк, Заманиха и Аралия. Травянистые растения для семейства совершенно нетипичны; исключительным примером является женьшень, представляющий собой многолетнюю корневищную траву. Его подземная часть состоит из мясистого главного корня и корневища, на котором сохраняются рубцы от ежегодно опадающих надземных побегов, что служит маркером для определения возраста растения. Листорасположение у аралиевых преимущественно очередное. Форма листовых пластинок варьирует от дольчатых до разнообразных иных форм. Важным морфологическим признаком является наличие в основании черешка развитого влагалища, охватывающего стебель. Подобные влагалища поддерживают крупные тяжелые листья и в комплексе с прилистниками обеспечивают защиту верхушечных почек. Соцветия отличаются крупными размерами и многообразием типов; наиболее часто формируется метелка, но также встречаются зонтики, кисти и колосья. Развитие соцветия может продолжаться на протяжении нескольких лет, оно закладывается как терминально, так и латерально. Цветки мелкие, невзрачные, обычно пятичленные, с широким нектарным диском у основания. Лепестки часто срастаются, что затрудняет их дифференциацию. У некоторых родов, в частности у Псевдопанакса и Мериты, формируются однополые цветки. Плод представляет собой мясистую, многогнездную костянку красного, оранжевого или желтого цвета. Каждая косточка содержит одно семя с крайне мелким зародышем.
Экология
Аралиевые произрастают преимущественно в тропических дождевых лесах, а также в горных лесных массивах Индии и Китая. В тропических экосистемах некоторые виды, включая представителей рода Шеффлера, ведут образ жизни полуэпифитов. Данные растения развиваются под пологом леса на стволах других деревьев, формируя длинные воздушные корни, которые спускаются к поверхности почвы для обеспечения газообмена и трофики. В условиях дикой природы субтропиков и умеренных широт аралиевые адаптировались к произрастанию в тенистых хвойно-широколиственных лесах. Естественный ареал женьшеня охватывает лесные территории Маньчжурии, Приморья и Кореи. В колхидских лесах широкое распространение получил плющ колхидский, который в естественной среде формирует плотный покров на стволах деревьев. Репродуктивная биология аралиевых тесно связана с фауной. Опыление осуществляется множеством видов насекомых, привлекаемых обильной секрецией нектара и выраженным ароматом цветков; известно, что цветки элеутерококка опыляют не менее двадцати семи видов насекомых. Для предотвращения автогамии и обеспечения перекрестного опыления у растений функционирует механизм протандрии. Распространение семян происходит преимущественно орнитохорным путем: сочные пигментированные плоды поедаются птицами, которые обеспечивают диссеминацию на значительные расстояния. В экосистемах наблюдаются специфические паразитические взаимодействия, примером которых служит заразиха плющевая, паразитирующая на корневой системе плюща. Жизненный цикл отдельных видов аралиевых отличается значительной продолжительностью и уникальными адаптациями. Семена женьшеня в условиях естественной среды прорастают исключительно на второй год, а полноценного развития растение достигает лишь к десятилетнему возрасту. Женьшень способен существовать несколько сотен лет, при этом в случае сильных механических или экологических повреждений растение переходит в состояние глубокого покоя, не формируя надземных органов на протяжении десятков лет, скрываясь в субстрате до восстановления благоприятных условий.
Особенности
Представители семейства аралиевых обладают исключительной фармакогностической, хозяйственной и декоративной ценностью. Основное медицинское значение обусловлено наличием мощных тонизирующих и адаптогенных свойств. Препараты, получаемые из биомассы женьшеня, элеутерококка, заманихи и аралии, стимулируют центральную нервную систему и повышают общую резистентность организма к неблагоприятным факторам внешней среды. Применение данных стимуляторов сопряжено с рядом физиологических эффектов, включая потенциальное повышение артериального давления. Женьшень исторически наделялся выдающимися терапевтическими свойствами в традиционных медицинских системах Китая, Японии и стран Дальнего Востока. Вследствие крайне медленного роста и длительного периода бесконтрольного изъятия из естественных местообитаний, взрослые экземпляры женьшеня с массой корневой системы до четырехсот граммов, возраст которых может достигать двухсот лет, представляют собой феноменальную редкость. Для удовлетворения потребностей фармакологии культивирование женьшеня осуществляется на специализированных плантациях в странах Восточной Азии, а также ведется разработка биотехнологических методов промышленного разведения с использованием изолированных культур тканей. Ряд представителей семейства классифицируются как ценные медоносные культуры. Плющ обыкновенный служит источником для получения специфического белого осеннего меда, известного в пчеловодстве как каменный мед. Декоративное применение аралиевых имеет повсеместное распространение. Значительное количество садовых форм и культиваров выведено на основе плюща обыкновенного. В садово-парковом строительстве и фитодизайне интерьеров активно применяются фация японская, а также межродовой гибрид фидера, полученный в результате скрещивания фации и плюща. Специфическое применение находит южнокитайский вид тетрапанакс, сердцевина стеблей которого традиционно используется для производства искусственных цветов и высококачественной рисовой бумаги.